Ч. Дарвин С победой эволюционного учения Ч. Дарвина в естествознании прочно утверждается мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира. Сам Дарвин уделял большое внимание вопросам эволюции психической деятельности

Пастер не знал, почему прививки предохраняют от заразных болезней. Он думал, что микробы «выедают» из организма что–то нужное именно им. - Кто же вскрыл механизмы иммунитета? - Илья Ильич Мечников и Пауль Эрлих. Они же создали и первые теории иммунитета. Теории

Чарлз Дарвин Чарлз Дарвин (1809–1882) был почти современником Альфреда Брема. Для определения жизненного пути этих впоследствии крупнейших ученых решающую роль сыграли путешествия в тропические страны. Дарвину было немногим более двадцати лет, когда он отправился на

Дарвин оказался прав! В 1739 шведский естествоиспытатель Карл Линней в своей Системе природы (Systema Naturale) впервые классифицировал человека - Homo sapiens, человек разумный - как одного из приматов. Лишь через 120 лет после этого появилась книга Чарльза Дарвина «Происхождение

ДАРВИН, ЧАРЛЗ Теория эволюции обычно связывается с именем Чарлза Дарвина, который в конце 1850 годов предложил на рассмотрение ученому миру свою гениальную гипотезу естественного отбора.Дарвин родился в английском городе Шрусбери в семье состоятельного доктора. В

1. Дарвин и «Бигль» В конце октября 1831 г. в доках английского города Плимут стояло 90-футовое каботажное судно «Бигль» - военный корабль Его Величества. Судно было облеплено матросами, они бегали и суетились на палубе, как муравьи. Все были заняты серьезным делом -

9. Доктор Дарвин Болезнь в век эволюционной медициныАлександр Бивелич впервые попал в томскую тюрьму в Центральной Сибири в 1993 г. Он был осужден за воровство и приговорен к трем годам. Через два года заключения он начал кашлять и отхаркивать слизь, у него поднялась

Глава 7. Дарвин в аптеке Жизнь против жизни Бактерии, живущие в чашке на моем столе, оказались далеко от родного дома. Их предки покинули тело больного дифтерией калифорнийца 85 лет назад и никогда уже не возвращались в традиционное место обитания - человеческий кишечник.

Найдите ошибки в приведенном тексте. Укажите номера предложений, в которых они сделаны, исправьте их. 1) Различают изменчивость ненаследственную, наследственную и комбинативную. 2) Наследственную изменчивость ещё называют генотипической. 3) Ненаследственная изменчивость связана с изменением генотипа. 4) Пределы генотипической изменчивости называют нормой реакции, которая контролируется генотипом. 5) Ч.Дарвин назвал наследственную изменчивость неопределенной.

Ответ

1. Различают ненаследственную и наследственную изменчивость. Комбинативная изменчивость – разновидность наследственной.
3. Ненаследственная изменчивость не связана с изменением генотипа.
4. Нормой реакции называют пределы модификационной (ненаследственной) изменчивости.

Что лежит в основе комбинативной изменчивости организмов? Ответ поясните.

Ответ

Комбинативная изменчивость возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери. Источники:
1. Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками).
2. Независимое расхождение хромосом при мейозе.
3. Случайное слияние гамет при оплодотворении.

Какой вид изменчивости проявляется у растений в результате их подкормки?

Ответ

Под действием условий окружающей среды возникает модификационная (ненаследственная) изменчивость.

В чем проявляется значение мутаций для эволюции органического мира? Укажите не менее трех значений.

Ответ

1) Мутации содают наследственное разнообразие популяции.
2) Мутации являются материалом для естественного отбора.
3) Редкие рецессивные мутации являются скрытым резервом изменчивости.

Почему мутации повышают эффективность действия естественного отбора?

Ответ

Мутации создают наследственное разнообразие, естественный отбор может выбрать из них наиболее приспособленных. Если все будут одинаковыми, то выбрать наиболее приспособленного будет невозможно.

Объясните, в чем заключается сходство и различие мутационной и комбинативной изменчивости.

Ответ

Сходство: мутационная и комбинативная изменчивость относятся к наследственной изменчивости. Различие: мутации – это возникновение новых последовательностей ДНК, а комбинации – это перекомбинации старых.

Окраска шерсти зайца-беляка изменяется в течение года: зимой заяц белый, а летом серый. Объясните, какой вид изменчивости наблюдается у животного и чем определяется проявление данного признака.

Чем характеризуется явление полиплоидии?

Ответ

Кратным увеличением количества хромосом. У животных это обычно приводит к смерти, а у растений – к росту биомассы.

Почему соматические мутации не передаются по наследству при половом размножении?

Ответ

В половом размножении участвуют половые клетки, а соматические мутации происходят в соматических клетках.

С какими структурами связана цитоплазматическая наследственность листьев томата?

Ответ

С пластидами и митохондриями, поскольку в них есть свои молекулы ДНК.

Приведите три примера модификационной изменчивости.

Ответ

А) Отправим 100 человек на юг. Все они загорят.
Б) Заставим поднимать гантели 100 человек. Степень развития мускулатуры будет различной в зависимости от частоты и интенсивности тренировок.
В) Посадим растения из одного корня в разных условиях, например, на унавоженном огороде и на каменистой почве в горах. Растения вырастут разного размера в пределах нормы реакции.

Представьте, что вам необходимо исследовать какую-либо изменчивость. Какие эксперименты необходимо провести, чтобы определить, мутационная она или модификационная?

Ответ

Поместим потомство (лучше однояйцевых близнецов или потомство от вегетативного размножения) в разные условия и посмотрим на проявление признака. Мутация в разных условиях среды проявится одинаково, модификация - по-разному.

Итак, мы закончили на том, что природа ИЗМЕНЧИВОСТИ и НАСЛЕДСТВЕННОСТИ (два главных фактора эволюции) понимаются в неодарвинизме (как бы "современном дарвинизме", но только как бы) не так, как это понималось Дарвином, а естественный отбор (предложенный Дарвином третий фактор эволюции, - "провоцирующая" и "направляющая" изменений) либо вообще не признается, либо признается декларативно (всё-таки бренду надо как-то соответствовать), но совсем не в том смысле, в каком понимал его Дарвин.

3.1. Изменчивость и наследственность.

Дарвин назвал свой труд "Происхождение видов путем естественно отбора". Но мог бы назвать и по другому, сфокусировав внимание на характере изменчивости и наследственности, - двум важнейшим составляющим изучения биологического разнообразия и двум факторам эволюции, которые в отличие от естественного отбора принимали и принимают все (хотя по разному понимают "наследственность" и неодинаково трактуют многоуровневость изменчивости) и которым в труде Дарвина посвящены многие главы.

Дарвин (и не только он в его время) принимал медленный характер "перестройки" формы, т.е. изменения строения живых организмов, в долгой череде поколений, - от вида к виду. Сальтационизм он отрицал (опять же не он один), поскольку в плане сообразности среде обитания "большой скачок" всегда будет "пальцем в небо" (и чем больше, тем сильнее), что вполне логично, ЕСЛИ подразумевать, "как твёрдое условие задачки", саму необходимость в очень тонкой сообразности строения среде обитания (это условие уже спорно). Изменение формы Дарвин видел в сложном взаимодействии способности организма меняться ("на выходе" имеем ИЗМЕНЧИВОСТЬ) и способности не меняться ("на выходе" имеем НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, - т.е. инертность в изменении, удержание предыдущего состояния, или на современном языке, - обладание системной устойчивостью, системной памятью по отношению к каждому предыдущему состоянию; всё это одно и то же, просто выражено разными словами.

3.2. Определенная и неопределенная изменчивость.

В каком-то плане "взаимодействие" (см. 3.1) подразумевает и "сопротивление изменчивости" (один из признаков понятия "наследственность" во времена Дарвина). Гегель назвал бы это "борьбой противоположностей" и (обобщая) - диалектикой, - по другому наша система восприятия, видимо, не способна воспринимать (а язык отображать) целостность явлений и процессов в их разнонаправленных составляющих, - приходится подразвалить их на "противоположно-борющиеся" элементы.

О наследственности пока говорить не будем (ибо это самый сложный вопрос, - сложнее естественного отбора). Будем говорить об изменчивости. О хромосомах и генах Дарвин ничего не знал, но как и другие биологи его времени (и также опытные селекционеры-практики) он знал, - на многих и многих примерах, что есть РАЗНАЯ изменчивость. Во-первых, изменчивость разных видов и родов очень разная (у некоторых совсем нет разновидностей при довольно большом ареале) и это разность отражается в осмысленности работы с ними селекционеров, - с некоторыми видами работать бесполезно, у них не вообще вскрывается через «ограничение скрещиваний» скрытая изменчивость.

Молодой Чарльз Дарвин. Коллаж с портретом кисти G.Richmond.

Во-вторых, есть изменчивость ОПРЕДЕЛЕННАЯ, - когда индивид развивается всегда строго одним и тем же способом в каком-то ограниченном круге внешних для развития условий (например, в горах одуванчик всегда вырастает низким, а на равнине высоким; под водой растущий лист стрелолиста дает одну форму, над водой другую), - хотя клетки, из которых они развиваются, могут быть генетическими клонами. А есть изменчивость НЕОПРЕДЕЛЕННАЯ (щенки и котята одного помета все будут немного разными; мы тоже), когда мелкие отклонения от родительского облика то появляются, то исчезают, и нет этому конца, и не было понятно, почему это происходит в каждом конкретном случае. [ Надо сказать, что в плане причинного алгоритма развития каждого видимого отдельного признака это и сейчас не очень понятно: дешифровка ДНК человека этот вопрос отнюдь не прояснила. Строгое расщепление «симметричных состояний» признаков, - три к одному (3:1) по Менделю, - это не частые случаи, даже почти исключение из правила, и что важно, это не расщепление аллелей (чуть разных "симметричных" кусочков ДНК на парных (от папы и мамы) хромосомах в ядре), - как трактуется в школьных учебниках и в любых курсах СТЭ. Аллели действительно расщепляются, но это сплошь и рядом не отражается в признаках. Случаи совпадения, как было с горохом у Менделя, в другой системе воззрений (о ней позже) трактуются лишь как частный вариант целостного реагирования системы развития. Мендель, как и Дарвин, ничего не знал о генах, как "частичках" и дробных участках ДНК; он лишь понимал, что есть некий фактор, обусловливающий нормированное комбинирование признаков.]

В последствии эти разные по характеру и динамике проявления формы изменчивости (в одном и разных поколениях) были названы МОДИФИКАЦИЯМИ (первые, - модификации нормы развития) и МУТАЦИЯМИ (=особи-мутанты; ещё во времена Шмальгаузена «мутация» и «мутант» употреблялись как синонимы; это надо иметь в виду, когда читаем Шмальгаузена, ибо может сбить с толку, в разных случаях имеется в виду разное). Проблеме соотношения модификаций и мутаций (мутантов) Дарвин уделяет немало времени в попытке понять инструментарий изменения формы. В "синтезе" дарвинизма и генетики начала XX столетия эта проблема исчезает, потому что «мутации» (=мутанты; = неустойчивые траектории развития яйца) признаны "альфой и омегой" эволюционно значимой перестройки морфологии (морфогенеза), а модификации (=уже устойчивые траектории развития яйца, в ряде случаев сцепленные с сигналами из внешней среды) - выброшены из рассмотрения как "не играющие роли" в эволюции. Между тем именно анализ причинной взаимосвязи модификаций и мутаций (и те и другие есть крайние выражения одной и той же «наследственной базы», т.е. суть крайние проявления одного и того же причинного фактора - может быть мы ещё доберемся до Шмальгаузена, Гольдшмидта и Уоддингтона) позволяет понять многое в диалектике «механики развития» формы, которая не сводится к генам (к молекуле ДНК), как и изменчивость форм не сводится к комбинированию генов. Дарвин не мог разобраться в этом вопросе в его время, а этот вопрос и является тем золотым ключиком, которым открывается дверь в "новый театр", на сцене которого разыгрывают по новому старую пьесу под названием "что управляет изменением формы в череде поколений? - не усну, пока не узнаю".

Отказавшись от модификаций как «ненаследственного» (и это ключевая ошибка осмысления взаимосвязи "меняться" и "не меняться") основоположники нео-дарвинизма ("нового дарвинизма") резко сузили свои возможности в понимании онтогенеза (эмбриогенеза), т.е. всего пути становления формы, поскольку свели и изменчивость, и наследственность к факту передачи "волшебных палочек" (генов), сделав из них причинно одно и то же в двух условных проявлениях. Это как если бы мы свели восприятие слова в живом языке к числу и последовательности букв, из которых это слово состоит (бывает, вообще не имеет никакого значения; особенно этим "страдает" французский). Наследственность стала синонимом самого факта передачи "частичек" (генов) от родителей к потомству, как передача эстафетной палочки в забеге, - передал и "уже победил" (или проиграл) по факту передачи. И вот уже нет надобности в причинном объяснении устойчивости формы (= наследственности), в условиях никогда непрекращающейся генетической изменчивости (факт) в длительной череде поколений, в том числе измеряемой многими миллионами лет (факт). А ведь эта устойчивость и есть тот самый феномен (палеонтологической летописи организмов, в том числе), который должен вызвать наибольшее удивление и даже тяжелые переживания по поводу его непонимания у любого человека, который взял да и прочитал на ночь, - вместо смотрения "вечернего Урганта", - пылившийся в сарае на даче школьный учебник по генетике (той же "старушки Ауэрбах"). Неспособность объяснить этот феномен убедительно, ставит крест на любой системе дедуктивных построений, желающей преподать себя перед миром в качестве теории эволюции.

Приостановить бодрое марширование к "светлому генетическому будущему человечества" (чуть омраченное в 1930-е - 1940-е годы тенью евгеники, - об этом не любят вспоминать многие генетики) пытались очень образованные и думающие биологи, прежде всего К.Уоддингтон (в Британии) и И.И. Шмальгаузен (в России).

Слева - К.Х.Уоддингтон (1905 - 1975), справа - И.И.Шмальгаузен (1884 - 1963). Оба - настоящие биологи-мыслители середины XX века, холисты (системники), противники "корпускулярно-генетического" мышления в понимании наследственности. Независимо друг от друга соединили в осмысленное целое достижения генетики и эмбриологии в развитии эволюционных идей. Результаты этого синтеза известны как учение об эпигенезе (не путать с современной молекулярной эпигенетикой, - эти понятия созвучны и хорошо стыкуются в плане основных идей о сложности контроля над развитием эмбриона, но все же не являются одним и тем же; см.также ниже о Р.Гольдшмидте). [Интересное из пересечения судеб: Ф.Г.Добржанский женился на ученице и сотруднице И.И.Шмальгаузена; всю свою "американскую жизнь проработал в лаборатории Моргана, где начинал свою деятельность и К.Уоддингтон. Оба, получается, взяли от мыслей Моргана разное (вообще Морган по ряду своих высказываний,- как мне представляется, - был не менее эпигенетик, чем Уоддингтон)].

Конечно же не только они (помним, знание - системный процесс; были и Гурвич, и Камшилов, и многие другие только в нашей стране. Очень серьезный генетик Гольдшмидт (в Германии) сразу понял, что "процесс пошел" и его уже не остановить, и принял всё как "свершившуюся неизбежность", перестав даже разъяснять коллегам, в чем смысл его концепции "системных мутаций", - но написал пару значимых строк в свое оправдание грядущим поколениям). В результате, развитие эволюционной теории, именно на пути реального синтеза идей Дарвина (но и его оппонентов!, - по другому не бывает) и молекулярной биологии, а также эмбриологии, гистологии, цитологии (наук из цикла "биологии развития") задержалось почти на столетие, и только в наше время снова громко заговорили о том, что синтеза не было (ну «не было мальчика», - только иллюзия), но что таковой синтез возможен и необходим. К счастью, фактическое и теоретическое наследие Уоддингтона, Шмальгаузена и Гольдшмидта не было потеряно, и остались люди, ещё способные понимать их язык и их мудрые мысли. Эти люди, хотя они уже и сами в возрасте, удержали веревочку (опять же в Британии и России, но не только) и сохранили возможность и даже вероятность для "нового", а точнее давно обещанного, но не свершившегося в XX веке, синтеза.

Рихард Гольдшмидт (1878 - 1958) - немецкий и американский генетик, один из "синтезаторов" достижений генетики и эмбриологии (см. выше Уоддингтона и Шмальгаузена). Основоположник учения о системных мутациях, неоднозначно понятого его последователями. Убедившись на своих работах с дрозофилой, что обычная внутривидовая генетическая изменчивость и отбор, понимаемый как сито для мутаций, сама по себе не может вести к образованию нового таксона (вида и т.д.) в отличие от Уоддингтона, и Шмальгаузен (которые независимо убедились в том же), отказался вообще от роли естественного отбора, как фактора таксоно-образования, и перевел идею о системных мутациях в идею макромутаций, которые сразу же ведут к появлению нового таксона (это изложено в его книге «Материальные основы эволюции» (1940), в основном посвященная генетическим причинам макроэволюции. Идеи Гольдшмидта были подхвачены современными основоположниками Evo Devo. Интересно то, что трое мощно мыслящих ученых (У, Ш, Г), с выраженным синтетическим мышлением, на пике кризиса их прежних представлений о генетической эволюции "выбрали" разные пути "выхода из кризиса" с разным пониманием системности эмбриогенеза (но все трое повысили уровень понимания системности контроля в сравнении с той аксиоматикой, на которой сформировалась "генетическая теория эволюции" (= СТЭ). Некоторые из знаменитых высказываний Гольдшмидта: “Факты генетики, конечно, могут описываться в терминах генов, но теория зародышевой плазмы должна полностью освободиться от концепции генов как единиц” (Goldschmidt, 1938, с. 311). “Для многих генетиков явно трудно мыслить в таких понятиях, поскольку большинство их настолько связаны аксиоматической верой в атомистическую генную теорию, что не в состоянии думать иначе…” (Goldschmidt, 1940, с. 218) (писалось ещё в 1938-1940 году!!!).

О чем писал и как думал Дарвин, уже никому нет дела, а между тем всё-таки интересно (ну интересно же!), как он думал, особенно на фоне того, как думали и понимали те же самые факты (!) другие умные и знающие биологи его времени. Вот и давайте в окончании этого "урока" хотя бы вкратце познакомимся с тем, как оппонировали Дарвину эти самые ученые по вопросу понимания им характера и закономерностей ИЗМЕНЧИВОСТИ у животных и растений (по труду Н.Я.Данилевского, 1885). Я не буду судьей в этом вопросе (с позиции уровня знаний и фактов современной биологии), да и не во всех случаях можно так уж уверенно утверждать, кто прав, а кто нет. Интереснее сам ход мыслей и четкое видение тех "прочих равных условий" ("условий задачки"), без принятия которых и без исполнения которых, казалось бы красивая и правильная формулировка всё равно "не работает", то есть не может реализовываться в природе. Но иногда я всё же буду позволять себе сопутствующие комментарии.

3.3. Критика понимания свойств и размаха изменчивости Дарвином его современниками (по труду Н.Я.Данилевского, 1885).

1.Дарвин, перенося логику искусственного отбора на природу, -
(А) принимал сопоставимой изменчивость у домашних животных и культурных растений и таковую в дикой природе и (Б) полагал, что меняться дикие формы могут неограниченно в каком-то направлении. Ему возражали (в том числе Данилевский, -дока в теории и практике селекции:
- размах изменчивости одомашненных форм не корректно переносить на дикие формы.
- изменчивость разновидностей "колеблется" в определенных границах и не более того.
- Никакие (1) известные факты и никакие (2) заключения из известных фактов не показывают, чтобы в естественном состоянии изменения организмов когда-нибудь перешли границу вида.

Что касается (1), то вопрос висит в воздухе и по сей день (от того, что домашнюю кошку и собаку назвали по латыни особыми видами, они таковыми не стали (бы) для Данилевского и для Дарвина, поскольку и кошка и собака свободно скрещиваются с "дикими прародителями" и дают плодовитое потомство (это, как критерий вида, принималось и тогда). Но все-таки были и прямые эксперименты (в наше время, например, опыты Шапошникова с тлями), когда "переводимые" на другие кормовые растения группировки тлей почти достигли репродуктивного разрыва, т.е. нескрещиваемости (опыты, по-моему, не были закончены).

Что касается (2), то это спорно. Многие ряды палеонтологической летописи, прослеженные вдоль шкалы времени по близким слоям ("известные факты") позволяют сделать «заключения» (на уровне простого здравого смысла, - по направленности и преемственности изменений от более древних к более молодым слоям, прослеженной шаг за шагом), что одни виды (и роды) со временем трансформировались в другие и следовательно "изменения переходили границу вида" (т.е. такой переход возможен, в принципе). В отношении семейств и отрядов, и тем более классов и типов, такой четкой картины перехода в летописи выявить обычно не удается (но с оговорками: например, переход терапсид в млекопитающие, несколькими параллельными линиями, был прослежен в больших деталях и выглядит убедительно в картинке). В любом случае, отсутствие такой четкой картинки не означает, что этого не могло быть (литература дискуссии по вопросу огромна); с другой стороны, наличие четкой картинки "нормированного" перехода (тех же терапсид в млекопитающие), само по себе может трактоваться "против представлений Дарвина", например, как свидетельство номогенеза (развитие по какому-то существующему «внутреннему закону», в том числе заложенной в организмы целесообразности, т.е. "стремления к реализации в поколениях некоей цели").

2.Сам Дарвин принимал: чтобы изменение видов шло так, как он думает (медленно, через едва заметные отклонения в строении), необходимо, чтобы изменчивость обладала следующими свойствами: постепенностью, неопределенностью, безграничностью, мозаичностью.
- Оппоненты указывали Дарвину, что наблюдаемая изменчивость сплошь и рядом нормирована (вспомним те же гомологические ряды Вавилова, о которых знаем сейчас): не совершается "во всевозможные стороны", а следует какому-то направлению (вспомним географические клины). А если так, то организм изменяется не случайно, а по какой-то "норме развития". - Этому вопросу опять же посвящена большая литература (и много копий было сломано). Нельзя не отметить, что хуже всего нормированность в изменении признаков фенотипа объяснима в рамках генетической теории эволюции (неодарвинизма, СТЭ), где вся изменчивость сводится к генетической изменчивости (хотя последняя и условна дискретна, но она очень дробная и в этом плане хаотичная, безграничная"). В так называемой эпигенетической теории эволюции, основоположниками которой - по сути их учения о механизме изменения формы - являются Уоддингтон и Шмальгаузен (и отчасти Гольдшмидт) нормированность объяснима без труда: переход от изменений в генах к уклонениям развития в онтогенезе есть резкое сокращение "степеней свободы" - изменчивость становится на два порядка более дискретной и приобретает вид (образ) русла реки с ограниченным числом проток, а протоки имеют разную глубину, где глубина - вероятность осуществления признака в онтогенезе: признак как бы сцеплен с движением воды по данной протоке в сухой период: воды мало, - мелкие протоки будут не затоплены (аберрационная изменчивость), глубокие протоки - это основные пути развития, креоды).

Уссурийские реки, текущие через девственный лес многими протоками (в кадре река Бикин) - хороший образ модели эпигенетического ландшафта Уоддингтона.

Самый интересный момент представляет требование "мозаичности" изменчивости. Под мозаичностью Данилевский имел ввиду несцепленность признаков, а именно, что изменения в отдельных органах должны (чтобы всё было "по Дарвину") происходить независимо и не одновременно (если всё на самом деле наоборот - это будет уже "соответственная изменчивость" в переводе Тимирязева). Здесь Данилевский по сути повторяет контр-аргументы Дарвину философа Спенсера, на которые, по мнению Шмальгаузена, Дарвин так и не смог дать должный ответ (и был ими сильно расстроен). Суть возражения в том, что организм (на всех уровнях - от клетки до тканей и органов) - это единое целое в своем развитии (учение о корреляциях Северцова-Шмальгаузена), и если существуют бесчисленные взаимосвязи между всеми элементами "железа" и "интерфейса" (контактно-пространственные и функциональные), то почти все "позывы" к изменениям в развитии будут блокироваться самим развитием (это и называется сейчас авторегуляций, самосборкой), а то что всё-таки "проходит", будет более определяться именно самой структурой целого (где она допускает какой-то люфт, - те самые "протоки в долине реки и их глубина - см. картинку выше), чем изначальными "позывами", будь то требования среды (нарушения "внешнего умвельта") или мутациями, рекомбинациями и другими изменениями генома (нарушения "внутренного умвельта")(умвельт - это "мир").

"Никакое приспособление не могло бы явиться, если бы противоречило этой связи, и в ней, следовательно, заключалась бы главная загадка различных форм организмов. Словом, опять же появилась бы норма вместо случая" (Данилевский, 1885).

Удивительны исторические перипетии решения этого вопроса. Неодарвинизм снял его с повестки дня, поскольку, абсолютизировав уровень генетической изменчивости и приняв de facto линейную, специфическую связь особых дробных генов с особыми дробными признаками (организм представляется буквально как огромный паззл), допустил априори бесконечную мозаичность изменчивости, т.е. независимость изменения отдельных признаков (с кучей "поправок к конституции" в каждом конкретном неудобном случае). Эпигенетическая теория принимает доводы Спенсера, и уже Шмальгаузен и Уоддингтон снимают обозначенное Данилевским противоречие в концепции коррелятивного развития через визуальную модель эпигенетического ландшафта (те самые русла реки), но считает (теория) это решение вопроса "дарвиновским" (что вряд ли совсем уж корректно, хотя наверное и можно считать это развитием взглядов Дарвина в самом общем плане). Но морфологам и палеонтологам, кто занимается изменчивостью на уровне макротаксонов, страшно некомфортно в условии "коррелятивного целого" (мало степеней свободы в возможностях вывода в статьях "одного из другого" - в макро-морфологии при построения конкретных филогений) и потому они всегда искали и будут хвататься за любую соломинку, которая позволит им избавиться от уз коррелятивных связей целого в развитии. Сейчас такой соломинкой оказалось представление о "независимых модусах развития", развиваемое в лоне ЭвоДево на базе "новой" экспериментальной эмбриологии. Поэтому палеонтологи и макро-морфологи неизбежно будут любить Эво Дево (и многие уже любят), неизбежно относясь к её аксиоматике некритически.
На этом я закончу этот долгий "урок". Продолжим в следующий раз (может быть завтра - погода плохая, так что изба читальня не будет пустой).