Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота - ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли - примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез - это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

• Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
• Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
• Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей - АТФ и НАДФН - для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

• Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

• Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

• Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные - несколько. Листовая пластинка - одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

• Жилы

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

• Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

• Край листа

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

• Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

• Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

• Эпидермис

Эпидермис - слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция - защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

• Мезофилл

Мезофилл - это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний - палисадный и нижний - губчатый.

• Защитные клетки

Защитные клетки - специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

• Устьице

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

• Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
• Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
• Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
• Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
• Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

• Глюкоза;
• Кислород.

(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

• : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
• : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
• : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
• : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
• : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
• : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны - они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа - устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

• Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
• Является средой для транспортировки ;
• Поддерживает устойчивость и прямостояние;
• Охлаждает и насыщает влагой;
• Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез - это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

• Продуценты

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

• Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

• Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

• Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

• Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Содержание статьи

ЦИКЛ УГЛЕРОДА, круговорот углерода, – циклическое перемещение углерода между миром живых существ и неорганическим миром атмосферы, морей, пресных вод, почвы и скал. Это один из важнейших биогеохимических циклов, включающий множество сложных реакций, в ходе которых углерод переходит из воздуха и водной среды в ткани растений и животных, а затем возвращается в атмосферу, воду и почву, становясь снова доступным для использования организмами. Поскольку углерод необходим для поддержания любой формы жизни, всякое вмешательство в круговорот этого элемента влияет на количество и разнообразие живых организмов, способных существовать на Земле.

Источники и резервы углерода.

Основной источник углерода для живых организмов – это атмосфера Земли, где данный элемент присутствует в виде диоксида углерода (углекислого газа, СО 2). В течение многих миллионов лет концентрация СО 2 в атмосфере, по-видимому, существенно не менялась, составляя ок. 0,03% веса сухого воздуха на уровне моря. Хотя доля СО 2 невелика, его абсолютное количество поистине огромно – ок. 750 млрд. т. В атмосфере СО 2 переносится ветрами как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях.

Диоксид углерода присутствует в воде, где он легко растворяется, образуя слабую угольную кислоту Н 2 СО 3 . Эта кислота вступает в реакции с кальцием и другими элементами, образуя минералы, называемые карбонатами. Карбонатные породы, например известняк, находятся в равновесии с диоксидом углерода, который содержится в контактирующей с ними воде. Аналогичным образом количество СО 2 , растворенного в океанах и пресных водах, определяется его концентрацией в атмосфере. Общее количество растворенных и осадочных углеродсодержащих веществ оценивается примерно в 1,8 трлн. т.

Углерод в соединении с водородом и другими элементами является одним из основных компонентов клеток растений и животных. Например, в организме человека он составляет ок. 18% массы тела. Многочисленность и очень широкое распространение живых организмов не позволяют удовлетворительно оценить общее содержание в них углерода. Можно, однако, приблизительно оценить суммарное количество углерода, связываемого растениями, а также выделяемого в процессе дыхания растений, животных и микроорганизмов. Установлено, что зеленые растения поглощают в год ок. 220 млрд. т CO 2 . Почти такое же количество этого вещества выделяется в неорганическую среду в процессе дыхания всех живых организмов, а также в результате разложения и сгорания органических веществ.

При определенных условиях разложения и сгорания созданных живыми организмами веществ не происходит, что ведет к накоплению углеродсодержащих соединений. Так, например, древесина живых деревьев может быть на 3–4 тысячелетия надежно защищена от микробного разложения и от пожара корой, способной противостоять действию микробов и огня. Древесина же, попавшая в торфяное болото, сохраняется еще дольше. В обоих случаях связанный в ней углерод оказывается как бы в ловушке и надолго выводится из круговорота. В условиях, когда органическое вещество оказывается захороненным и изолированным от воздействия воздуха, оно разлагается только частично и содержащийся в нем углерод сохраняется. Если впоследствии в течение миллионов лет эти органические остатки подвергаются давлению вышележащих отложений и нагреванию за счет земного тепла, значительная часть его превращается в ископаемое топливо, например в каменный уголь или нефть. Ископаемое топливо образует природный резерв углерода. Несмотря на интенсивное его сжигание, начавшееся с 1700-х годов, неизрасходованными еще остаются примерно 4,5 трлн. т.

Фотосинтез.

Основной путь, посредством которого углерод из мира неорганического перемещается в мир живого, – это осуществляемый зелеными растениями фотосинтез. Данный процесс представляет собой цепь реакций, в ходе которых растения поглощают из атмосферы или воды диоксид углерода, связывая его молекулы с молекулами специального вещества – акцептора СО 2 . В ходе других реакций, идущих с потреблением солнечной (световой) энергии, происходит расщепление молекул воды и использование высвобождающихся ионов водорода и связанного СО 2 в синтезе богатых углеродом органических веществ, в том числе акцептора СО 2 .

На каждую молекулу СО 2 , которую поглощает растение, чтобы синтезировать органические вещества, выделяется молекула кислорода, образованная при расщеплении воды. Предполагается, что именно таким путем образовался весь свободный кислород атмосферы. Если бы процесс фотосинтеза на Земле внезапно прекратился и нарушился углеродный цикл, то, согласно имеющимся расчетам, весь свободный кислород исчез бы из атмосферы примерно за 2000 лет.

Другие реакции.

Зеленое растение использует углерод образуемых им органических веществ разными способами. Например, он может накапливаться в составе крахмала, запасаемого в клетках, или целлюлозы – основного структурного материала растений и питательного вещества для многих других организмов. И крахмал и целлюлоза усваиваются в качестве пищи только после расщепления на составляющие их 6-углеродные сахара (т.е. сахара, содержащие по шесть атомов углерода в молекуле). В отличие от крахмала – нерастворимого высокомолекулярного соединения – 6-углеродные сахара легко растворимы и, перемещаясь по растению, служат источником энергии и материалом для роста и обновления клеток, а также для их восстановления в случае повреждений. Проростки, например, расщепляют запасенные в семени крахмал и жиры, получая из них более простые органические вещества, используемые в процессе клеточного дыхания (для высвобождения их энергии) и для роста.

У животных поглощенная пища подвергается аналогичному процессу переваривания. Прежде чем ее основные компоненты могут быть усвоены, они должны быть преобразованы: углеводы – в 6-углеродные сахара, жиры – в глицерин и жирные кислоты, белки – в аминокислоты. Эти продукты переваривания служат животному источниками энергии, высвобождаемой при дыхании, а также строительными блоками, необходимыми для роста организма и обновления его компонентов. Подобно растениям, животные способны переводить питательные вещества в форму, удобную для запасания. Аналог крахмала у животных – это гликоген, образуемый из излишков 6-углеродных сахаров и накапливаемый в качестве энергетического резерва в печени и мышечных клетках. Избыток сахара может превращаться также в жирные кислоты и глицерин, которые вместе с такими же веществами, поступающими с пищей, используются для синтеза жиров, накапливаемых в ткани. Таким образом, процессы синтеза обеспечивают запасание богатых углеродом и связанной энергией веществ, что позволяет организму выживать в периоды нехватки пищи.

После своей смерти растения и животные становятся пищей для т.н. редуцентов – организмов, осуществляющих разложение органического вещества. Большая часть редуцентов представлена бактериями и грибами, клетки которых выделяют наружу, в свое непосредственное окружение, небольшие количества пищеварительной жидкости, расщепляющей субстрат, а затем потребляют продукты такого «переваривания». Как правило, редуценты имеют ограниченный набор ферментов и соответственно используют в качестве пищи и источника энергии только немногие типы органических веществ. Обычные дрожжи, например, перерабатывают только 6- и 12-углеродные сахара, содержащиеся в разрушенных клетках перезрелых фруктов или в густом (с мякотью) соке, полученном при их раздавливании. Однако при достаточной длительности воздействия разнообразных редуцентов все углеродсодержащие вещества растений или животных в конце концов разрушаются до диоксида углерода и воды, а высвобожденная энергия используется организмами, осуществляющими разложение. Многие искусственно синтезированные органические соединения тоже подвержены биологическому разрушению (биодеградации) – процессу, в ходе которого редуценты получают энергию и необходимый строительный материал, а в атмосферу выделяется углерод в форме диоксида углерода.

Источники углерода, азота и других элементов для микроорганизмов. Катаболизм (энергодающие процессы) и биосинтез или конструктивный метаболизм (энергопотребляющие процессы). Их значение и взаимосвязь у разных микроорганизмов

Процесс роста и развития микроорганизмов начинается с поглощения пищи. У микроорганизмов отсутствуют специальные органы принятия пищи, питательные вещества проникают в клетку через всю поверхность. Соединения с большой молекулярной массой предварительно расщепляются экзоферментами микроорганизмов.

Микроорганизмы чрезвычайно разнообразны по своим пищевым потребностям. Они могут существовать за счет усвоения самых различных субстратов. Одно и то же соединение для одних видов может быть хорошим продуктом питания, а для других не только недоступным, но даже ядовитым. Например, известны микроорганизмы, усваивающие фенол, парафин, нафталин, угарный газ и др. В зависимости от концентрации некоторые вещества могут быть для одного и того же микроорганизма либо ценным источником питания, либо ингибирующим веществом. Так, сахара в небольших концентрациях являются легко ассимилируемым продуктом для многих микроорганизмов, в то же время высокие концентрации сахара угнетают их рост.

Источники питания должны обеспечивать микроорганизмы всеми элементами для синтеза различных клеточных структур, а также источниками энергии, необходимой не только для биосинтетических процессов, но и для других энергозависимых процессов, характерных для микробной клетки, как в стадии активного роста, так и в покоящейся стадии. Микроорганизмам, как и другим организмам, нужна вода, углерод, азот, фосфор, сера и другие элементы в макро- и микродозах. Отдельным микроорганизмам необходимы некоторые органические соединения.

Пища должна содержать такие вещества, которые удовлетворяли бы потребность микроорганизмов в химических элементах, входящих в состав их тела.

Микроорганизмы отличаются большим разнообразием типов питания. Одни питаются, подобно зеленым растениям, минеральными веществами, синтезируя из этих простых веществ все сложные компоненты клетки. Другие микроорганизмы, подобно животным организмам, нуждаются в органических соединениях.

Требования различных микроорганизмов в отношении питательных веществ, особенно источников углерода и азота, весьма разнообразны и специфичны.

Углеродное питание. Углерод относится к числу важнейших органогенов и, как указывалось, составляет около 50 % сухой массы клетки. По источнику углеродного питания микроорганизмы можно разделить на две группы: автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные (сами себя питающие) микроорганизмы способны в качестве единственного источника углерода для синтеза органических веществ тела использовать углекислоту и ее соли.

Синтез органических веществ из минеральных соединений требует затраты энергии. Среди автотрофных микроорганизмов имеются виды, которые ассимилируют углекислый газ, как и зеленые растения, используя солнечную энергию, - их называют фотосинтезирующими. Другие автотрофные микроорганизмы в процессе синтеза органических соединений используют энергию химических реакций окисления некоторых минеральных веществ. Такие микроорганизмы называют хемосинтезирующими.

К фотосинтезирующим микроорганизмам относятся водоросли, обладающие хлорофиллом, и некоторые пигментные бактерии, например зеленые и пурпурные серобактерии. В клетках пурпурных бактерий находится зеленый пигмент бактериохлорофилл, сходный с хлорофиллом высших растений. В клетках зеленых бактерий также находится в небольшом количестве бактериохлорофилл, но имеется и другой фотосинтетический пигмент (хлоробиум - хлорофилл), химическая природа которого пока не установлена.

Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода, как у зеленых растений, а роль воды (как источника водорода для восстановления СО 2) у большинства выполняет Н 2 S; при этом в клетках накапливается сера. Все фотосинтезирующие бактерии содержат также каротиноиды (от желтого до красного цвета). Роль пигментов аналогична хлорофиллу растений - поглощение световой энергии.

К хемосинтезирующим микроорганизмам относятся бактерии, окисляющие водород с образованием воды (водородные бактерии), аммиак в азотную кислоту (нитрифицирующие бактерии), сероводород до серной кислоты (бесцветные серобактерии), а также закисное железо в окисное (железобактерии). Процесс хемосинтеза у микроорганизмов был открыт С.Н. Виноградским.

Гетеротрофные (питающиеся другими) микроорганизмы в качестве источника углерода используют органические соединения и перестраивают их в вещества своих клеток. К таким организмам относятся многочисленные бактерии, грибы и дрожжи.

Большинство гетеротрофных микроорганизмов живет за счет использования органических веществ различных субстратов животного и растительного происхождений. Такие организмы называются с а п р о ф и т а м и. К ним относятся все те микроорганизмы, которые разлагают различные органические вещества в природе (в почве, воде), вызывают порчу пищевых продуктов или используются в процессах переработки растительного и животного сырья.

Однако резкую грань между этими подгруппами гетеротрофов не всегда можно установить. Отдельные виды болезнетворных микробов могут существовать во внешней среде как сапрофиты и, наоборот, некоторые сапрофиты в определенных условиях вызывают заболевания у людей, животных и растений.

Многие сапрофиты «всеядны», т. е. способны использовать в качестве источника углерода разнообразные органические соединения - углеводы, спирты, органические кислоты, белки и др. Некоторые проявляют резко выраженную специфичность (избирательность) в отношении источника углерода и используют только определенные вещества или даже одно из них. Такие микроорганизмы называют «субстрат-специфичными». Примерами могут служить целлюлозные бактерии, для которых клетчатка является единственным источником углерода, а также углеводородные бактерии, использующие углеводороды. Подобная избирательность наблюдается у дрожжей в отношении сахаров.

Примером специфичности может также служить различное отношение микроорганизмов к изомерным соединениям. Так, гриб Оidiит lаtсis усваивает изобутиловый спирт и не усваивает нормальный бутиловый. Последний является хорошим источником углерода для гриба Asреrgi11иs пiger, а изобутиловый спирт этот гриб не потребляет. Как видно, имеет значение даже структура молекулы. Вещества, являющиеся хорошим источником углерода для одних, могут быть непригодны и даже токсичны для других.

Гетеротрофы наряду с органическими соединениями используют и СО2, вовлекая его в обмен веществ. Углекислый газ служит дополнительным источником углерода для биосинтеза веществ тела.

Специфичностью отношений микроорганизмов к источнику углеродистой пищи определяется круговорот углерода в природе. Эта особенность гетеротрофов проявляется и при порче многих пищевых продуктов, при смене развития одних форм другими.

Азотное питание. Источники азота - элемента, необходимого для синтеза белков, нуклеиновых кислот и других азотсодержащих веществ клетки, - у микроорганизмов могут быть также очень разнообразными.

Известны сапрофиты (молочнокислые и некоторые гнилостные бактерии), которые тоже не могут синтезировать белки своего тела из простых азотсодержащих соединений. Развитие их возможно лишь при наличии в среде сложных органических форм азота (пептонов, пептидов) или полного набора аминокислот, входящих в состав белков их клеток.

Другие сапрофиты могут развиваться в субстратах, содержащих только некоторые аминокислоты и даже одну-две из них, а все остальные синтезируют сами. Они дезаминируют взятые аминокислоты и образующийся аммиак используют в реакциях аминирования оксикислот или чаще кетокислот, например:

NН3 + СН2ОНСНОНСООН СН2ОНСНNН2СООН + Н20;

глицериновая кислота

NН3 + Н2 + НООССН2СОСООН НООCCН2CНNН2CООН + H2O.

Щавелево - уксусная кислота

Синтез новых аминокислот может протекать и без дезаминирования взятых из субстрата аминокислот (без промежуточного образования аммиака) путем перестройки их (переаминирования) - переноса аминогруппы с аминокислоты на кетокислоты при участии ферментов аминотрансфераз:

R1СНNH2СООН + R2СОСООН R1СОСООН + R2СНNН2СООН.

Аспарогиновая кислота

Многие сапрофиты (бактерии, грибы, дрожжи) не нуждаются в готовых аминокислотах, довольствуясь минеральными соединениями азота, наилучшими из которых являются аммонийньие соединения.

Многие микроорганизмы (преимущественно грибы, актиномицеты, реже бактерии) используют в качестве источника азота нитраты, реже нитриты. Эти окисленные формы азота предварительно восстанавливаются с образованием аммиака.

Есть бактерии и грибы (из класса базидиомицетов), способные использовать свободный азот атмосферы. Они переводят его в связанное состояние, восстанавливая в аммиак, который и используется для синтеза аминокислот. Эти микроорганизмы называют азотфиксаторами, или азотсобирателями. Примером могут служить клубеньковые бактерии, обитающие в корнях бобовых растений, и свободно живущие в почве азотфиксирующие бактерии. Аммиак, таким образом, является промежуточным продуктом ассимиляции различных источников азота.

Усвоение зольных элементов. Для синтеза клеточных веществ нужны различные зольные элементы: сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо. Хотя потребность в них и незначительна, однако при недостатке в питательной среде даже одного из этих элементов микроорганизмы не будут развиваться и могут погибнуть.

Большинство микроорганизмов способно усваивать зольные элементы из минеральных солей.

Микроэлементы, необходимые для роста микроорганизмов, могут быть использованы также в виде минеральных солей.

Источником кислорода и водорода являются вода и различные другие вещества.

Попав внутрь клетки микроорганизма, питательное вещество участвует во множестве разнообразных химических реакций. Эти реакции, а также все остальные химические проявления жизнедеятельности микроорганизмов носят общее название метаболизма (обмена веществ). Метаболизм включает в себя две группы жизненно важных процессов -- катаболизм и биосинтез.

Катаболизм (энергетический обмен) -- это процессы расщепления пищевых веществ -- углеводов, жиров и белков, которые происходят в основном за счет реакций окисления, в результате чего выделяется энергия. У микроорганизмов различают две основные формы катаболизма -- аэробное дыхание и брожение. При аэробном дыхании осуществляется полное разрушение органических веществ с выходом большого количества энергии и образованием бедных энергией конечных продуктов (С02 и Н 2О). При брожении происходит неполный распад органических веществ с высвобождением незначительного количества энергии и накоплением богатых энергией конечных продуктов (этилового спирта, молочной, масляной и других кислот). Высвобождающаяся при катаболизме органических веществ свободная энергия аккумулируется в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ).

Биосинтез (конструктивный обмен) объединяет процессы синтеза макромолекул клетки (нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов и т. д.) из более простых соединений, присутствующих в окружающей среде. Процессы биосинтеза связаны с потреблением свободной энергии, которая вырабатывается в результате аэробного дыхания или брожения (или при фотосинтезе, или хемосинтезе) и поставляется в форме АТФ. Катаболизм и биосинтез протекают одновременно, многие реакции и промежуточные продукты являются для них общими.

Организмы, живущие за счет неорганического источника углерода (двуокиси углерода), называют автотрофными (автотрофами) (греч. autos - сам), а организмы, использующие органический источник углерода, - гетеротрофными (гетеротрофами) (греч. heteros - другой). В отличие от гетеротрофов автотрофы удовлетворяют все свои потребности в органических веществах, синтезируя их из простых неорганических соединений.

В табл. 9.1 представлены обе эти классификации - по источнику энергии и по источнику углерода. Хорошо видны их взаимоотношения. Кроме того, выявляется еще один очень важный принцип, а именно то, что хемотрофные организмы целиком зависят от фототрофных, которые поставляют им энергию, а гетеротрофные организмы полностью зависят от автотрофов, снабжающих их соединениями углерода.

Таблица 9.1. Классификация живых организмов в соответствии с основным источником углерода и энергии *

* (Большинство организмов относится к фотоавтотрофам или хемогетеротрофам. )

Самые важные группы - фотоавтотрофы (к которым относятся все зеленые растения) и хемогетеротрофы (все животные и грибы). Если на время пренебречь некоторыми бактериями, положение еще более упростится, и можно будет сказать, что гетеротрофные организмы в конечном счете зависят от зеленых растений, доставляющих им энергию и углерод. Иногда фотоавтотрофные организмы называют голофитными (греч. holos - целый, полный, phyton - растение).

9.1. Дайте определение, что такое фотоавтотрофное питание и хемогетеротрофное питание.

Игнорируя пока две меньшие группы (см. табл. 9.1), мы должны, однако, сразу же отметить, что жизнедеятельность хемосинтезирующих организмов тоже имеет очень важное значение - это мы увидим в разд. 9.10 и 9.11.

Несколько организмов нельзя всецело отнести к какой-то одной из четырех групп. Так, например, Euglena обычно ведет себя как автотроф, но некоторые виды могут жить как гетеротрофы и в темноте, если имеется источник органического углерода. Взаимоотношения между двумя главными категориями еще лучше представлены на рис. 9.1; здесь показано также, каким образом потоки энергии и углерода включаются в общий круговорот между живыми организмами и средой. Эти вопросы имеют важное значение для экологии (гл. 12).

Углерод высвобождается в процессе дыхания в виде СО 2 , а СО 2 затем снова превращается в процессе фотосинтеза в органические соединения. Более подробно круговорот углерода представлен на рис. 9.2, где показана и та роль, которую играют в этом процессе хемосинтезирующие организмы.

Рис. 9.2. Круговорот углерода. Жирными стрелками показан преобладающий путь (из двух возможных). По некоторым приблизительным оценкам действительное количество углерода составляет: В океане: (в основном в составе фитопланктона): 40·10 12 кг углерода в год фиксируется в процессе фотосинтеза в виде СО 2 . Большая часть его затем высвобождается при дыхании. На суше: 35·10 12 кг углерода в год фиксируется при фотосинтезе в виде СО 2 ; 10·10 12 кг углерода в год выделяется при дыхании растений и животных; 25·10 12 кг углерода в год выделяется при дыхании редуцентов; 5·10 12 кг углерода в год высвобождается при сжигании ископаемого топлива; этого количества вполне достаточно для постепенного увеличения концентрации двуокиси углерода в атмосфере и в океанах

9.2. Рассмотрите рис. 9.2. Какие типы питания представлены здесь а) на сером фоне и б) на белом фоне?

При рассмотрении химического состава растений отмечалось, что уг­лерод составляет почти половину их сухого вещества. Атомы углерода образуют скелет всех органических соединений, а способность их вступать в реакцию с другими элементами обусловливает огромное число этих соединений.

Опыты с водными культурами с большой достоверностью показали, что подавляющую часть углерода растения получают не из почвы. С дру­гой стороны, если поместить растение в атмосферу, очищенную от угле­кислого газа, например, под стеклянный колпак, в который воздух посту­пает только через слой натронной извести, то оно начнет обнаруживать признаки голодания. Это свидетельствует о том, что подавляющую часть потребности в углероде растения покрывают за счет углекислого газа ат­мосферы, составляющего 0,03% общего объёма воздуха.

Добывание растением из углекислого газа воздуха нужного им для
построения своего тела углерода представляет один из важнейших

процессов в жизни растения и всего органического мира. Животные и чело­
век не могут усваивать углерод непосредственно из углекислого газа и
для питания употребляют уже выработанные растением органические со­-
единения.

Организмы, использующие для питания углекислый газ воздуха, на­зываются автотрофными. Организмы, не способные усваивать углекислый газ воздуха и питающиеся за счет органических веществ, выработанных другими живыми существами, называются гетеротрофными. Кро­ме животных к ним принадлежат незеленые растения - грибы, бактерии, некоторые высшие растения и др.

Для того чтобы растение могло использовать углекислый газ возду­ха, необходимы совершенно определенные условия: свет и наличие хло­рофилла. Процесс образования органических веществ из неорганиче­ских - углекислого газа и воды, происходящий в зеленых растениях на свету, называется фотосинтезом, или ассимиляцией. Его можно выразить следующим схематическим уравнением:

Фотосинтез - это окислительно-восстановительный процесс: от мо­лекулы воды отнимается водород (окисление), который восстанавливает молекулу СО 2 . Исследования советских (А. Н. Виноградов, Р. В. Тейс) и американских (С. Рубен, М. Камен и др.) ученых показали, что сво­бодный кислород выделяется из молекулы воды, а не из молекулы угле­кислого газа, как это считалось раньше. Своеобразие фотосинтеза заклю­чается в том, что он, в отличие от подавляющего большинства других процессов, идет с увеличением свободной энергии системы. Поглощенная пигментами солнечная энергия не растрачивается, а накапливается в продуктах реакции в форме потенциальной химической энергии.

ЛИСТ КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА.

ХЛОРОПЛАСТЫ

Углекислый газ усваивается в зеленых пластидах клетки - хлоропластах. Следовательно, чтобы послужить материалом для синтеза угле­водов, углекислый газ должен быть поглощен клетками, содержащими хлоропласты. Такие клетки составляют основную массу листа - мезофилл. Сверху лист покрыт эпидермой и кутикулой, мало проницаемой для га­зов. Основной путь, по которому углекислый газ проникает внутрь лис­та, - устьица. Хотя площадь устьичных отверстий, даже когда они пол­ностью открыты, составляет незначительную часть всей листовой поверх­ности (не более 1%), диффузия газа через них, в соответствии с закона­ми физики (закон Стефана), идёт с большой скоростью и эпидерма не представляет почти никакого препятствия для проникновения углекисло­го газа внутрь листа. Мезофилл листа обычно состоит из палисадной (столбчатой) и губчатой паренхимы. Палисадная паренхима расположе­на на верхней стороне листа и состоит из плотно прилегающих друг к другу клеток, вытянутых перпендикулярно к поверхности листа и бога­тых хлоропластами. Эту ткань можно рассматривать как ассимиляцион­ную по преимуществу. Форма палисадных клеток способствует оттоку продуктов ассимиляции. Нижние концы клеток примыкают к особым со­бирающим клеткам, которые в свою очередь сообщаются с проводящими пучками. Благодаря этому устанавливается постоянный ток ассимилятов из листьев в другие органы растения. Губчатая паренхима находится ближе к нижней эпидерме. Клетки ее расположены рыхло и содержат значительно меньше хлоропластов. Считают, что эта ткань облегчает проветривание листа. Достигнув поверхности хлорофиллоносных клеток, углекислый газ растворяется в водe , которая всегда пропитывает их стенки. Затем уже в виде Н2СОз он диффундирует сквозь стенку, проникает в цитоплазму и достигает зеленых пластид, которыми поглощается.

Общая поверхность хлоропластов огромна. Так, в листе бука она при­мерно в 200 раз превышает его площадь и у столетнего дерева достига­ет 2 га. Это значительно облегчает растениям добывание углекислого га­за из воздуха. Хлоропласты состоят из белково-липидной стромы и пиг­ментов, легко извлекаемых органическими растворителями. Важнейший из пигментов - хлорофилл. Кроме хлорофилла, хлоропласты содержат желтые пигменты - каротиноиды (каротин и ксантофилл). Хлорофилл выпол­няет функцию поглощения световой энергии и переносит ее на восстанов­ление углекислоты, а также химически участвует в этом процессе. Одна­ко он функционирует только в сочетании со стромой. Строма является носителем ферментов, участвующих в сложных реакциях фотосинтеза. В строме из продукта фотосинтеза – сахара вырабатывается крахмал (первичный или ассимиляционный). Если затенить отдельные участки листа, то на светлом фоне получаются темные фигуры (проба Сакса).

Рнс. . Обнаружение первичного крахмала при помощи пробы Сакса. А-лист, час­тично затененный; Б - лист после обработки спиртом и йодом

По химической природе хлорофилл - сложный эфир дикарбоновой кислоты - хлорофиллина и двух спиртов - метилового и фитола р. Хлорофилл содержит четыре соединенных между собой остат­ка пиррола, которые образуют порфириновое кольцо, центральный атом которого - Mg. По строению хлорофилл весьма близок к красящему веществу крови - гему. В его состав также входит порфириновое кольцо, однако в центре расположен атом Fe. Это сходство было показано Ч. В. Ненцким и польским ученым Л. Мархлевским. К. А. Тимирязев считал установление этого сходства едва ли не самым крупным открыти­ем в области химического изучения хлорофилла.

Исследование многих сотен самых разнообразных видов высших рас­тений показало, что хлорофилл у них совершенно одинаковый. Общее количество хлорофилла в растениях составляет около 1 % от сухого веса. Хлорофилл в хлоропластах находится не в свободном виде, а связан с белком, образуя хлороглобин.

Для образования хлорофилла в растениях необходимо несколько со­вершенно определенных условий: присутствие пропластид, способных к позеленению, света и солей железа.

Развивающиеся в темноте растения имеют желтый цвет. Они назы­ваются этиолированными. Если их выставить на свет, они быстро зелене­ют. Считают, что они содержат особое вещество, называемое протохлорофиллом,_образуюшееся в.темноте_и_ под влиянием света_легко_ превращающееся в хлорофилл.

Если выращивать растения при полном отсутствии солей железа, то они тоже будут бледно-желтого цвета и быстро гибнут от истощения. Это явление называется хлорозом. Поскольку железо не входит в состав хлорофилла, считают, что оно служит специфическим катализатором, без которого не осуществляются какие-то подготовительные стадии по­зеленения. Хлороз часто наблюдается в природе, особенно у растений, растущих на почвах, богатых известью.

Кроме того, у растений иногда наблюдается явление альбинизма - неспособность образовывать хлорофилл даже при самых благоприятных для этого условиях.

УЧАСТИЕ ПИГМЕНТОВ В ПОГЛОЩЕНИИ СВЕТА. РАБОТЫ К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Хлорофилл обладает избирательным поглощением световой энергии. Наиболее интенсивно поглощение происходит в красных лучах спектра (длина волны от 650 до 680 ммк) и сине-фиолетовых (длина волны око­ло 470 ммк). Зеленые лучи и часть красных не поглощаются, они и при­дают хлорофиллу изумрудно-зеленый цвет. Желтые пигменты - каро­тин и ксантофилл - поглощают свет в зеленой и синей частях спектра.

Энергетическая сторона процесса фотосинтеза глубоко вскрыта и разъяснена в работах К. А. Тимирязева. Он показал, что фотосинтез осу­ществляется только в лучах спектра, поглощаемых хлорофиллом. Даль­нейшие исследования полностью подтвердили это положение. Процесс фотосинтеза в различных частях спектра идет неодинаково. К. А. Тими­рязев показал, что максимум ассимиляции приходится на красные лучи, которые несут максимум энергии и полнее всего поглощаются хлоро­филлом. В сине-фиолетовых лучах ассимиляция идет слабее, так как они несут меньше энергии. Вопросу о значении в фотосинтезе отдельных час­тей спектра К. А. Тимирязев придавал большое принципиальное значе­ние. До него господствовало мнение, что свет служит только раздражи­телем. Этой точки зрения придерживались и современники К. А. Тимирязева немецкие ученые Ю. Сакс и В. Пфеффер. К.А. Тимирязев показал, что свет является источником энергии и необходим для фотосинтеза.

На возбуждение одной молекулы хлорофилла требуется один квант, поэтому в красных лучах, несущих большое число мелких квантов, большее число его молекул перейдет в возбужденное состояние

Кроме избирательного поглощения световой энергии, хлорофилл обладает свойством флуоресценции: в отраженном свете он кажется кроваво-красным, так как отражает поглощенные лучи с изменением длины их волны. Это указывает на значительную фотохимическую активность хлорофилла. Коэффициент поглощенной лучистой энергии в фотосинтезе чрезвычайно низок- 1%- 5%, редко до 10%. Большая часть переходит в тепловую энергию, либо повышает температуру и рассеивается в окружающем пространстве.

ХИМИЗМ ФОТОСИНТЕЗА

Несмотря на простоту суммарного уравнения фотосинтеза, этот про­цесс отличается чрезвычайной сложностью. Это обусловливается слож­ностью углеводной молекулы, которая не может сразу возникнуть из та­ких простых веществ, как СО 2 и Н 2 О; трудностью окисления и восста­новления этих прочных соединений; участием в реакциях световой энер­гии. Исследования показали, что фотосинтез включает не только несколь­ко фотохимических реакций, но и ряд ферментативных, так называемых темновых реакций.

Использование методов меченых атомов (изотопов С, Р, О, N), раз­делительной хроматографии на бумаге, электрофореза, ионообменной

Рис. 134. Цикл фотосинтетических превращений углерода по Кальвину

очистки и разделения и некоторых других позволило выявить химизм фотосинтеза.

Рядом работ установлено, что первым этапом усвоения углекислоты
является присоединение СО 2 к какому-то акцептору (веществу, воспри-
нимающему, присоединяющему другое вещество), карбоксилирова-

R Н + СО 2 _→ R СООН.

Таким образом, фотосинтетическому восстановлению подвергается углерод не углекислого газа, а карбоксильной группы. Широкие исследования по выяснению природы первичных акцепторов и путей фотосинтетического превращения углерода были проведены американским ученым Кальвином и его сотрудниками. Схема фотосинтетических превращений углерода, по Кальвину, представлена на рис. 134. Он считает, что процесс фотосинтеза носит циклический и разветвленный характер: одна ветвь этого цикла ведет к образованию прямых устойчивых продуктов фотосинтеза - углеводов, другая имеет циклический характер и приводит к образованию акцептора СО 2 - рибулезодифосфата, который вовлекает в фотосинтетический цикл все новые и новые молекулы СО 2 .

Наряду с этими сложными превращениями углерода за счет энергии света образуются богатые энергией органические соединения фосфора, в. частности аденозинтрифосфат (АТФ). Этот процесс называется фотосинтетическим фосфорилированием:

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Энергия макроэргических (богатых энергией, ~) фосфатных связей АТФ идет на восстановительные процессы. При гидролизе макроэргических связей освобождается 7000-16 000 кал на грамм-молекулу.отщеп­ленного фосфата.

К световым реакциям фотосинтеза относится:

1) разложение воды (активированный хлорофилл + 2Н 2 О-инактивированный хлорофилл + +4Н+2О),

2) фотосинтетическое фосфорилирование,

3) синтез амино­кислот и белков.

К темповым реакциям фотосинтеза относятся:

1) фиксация СО 2 ак­цептором,

2) перенос активного водорода на соединение, в котором фик­сирована молекула СО 2 ,

3) восстановление акцептора СО 2 ,

4) образова­ние Сахаров.

Приведенное описание фотосинтетического превращения углерода да­леко не исчерпывает всей сложности этого процесса. В частности, счи­тают, что акцептором СО 2 может быть не только рибулезодифосфат, но и другие соединения.

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ

ВЕЩЕСТВА, ПОЛУЧАЕМЫЕ РАСТЕНИЯМИ ИЗ ПОЧВЫ

Нет ни одного элемента, который бы не был обнаружен в растениях. Элемент может быть случайной примесью и накапливаться в растениях в больших количествах, или же находиться в нем в ничтожно малом количестве, но безусловно необходим. Установлено, что растение может успешно развиваться, если в питательном растворе находится лишь семь элементов: К, Са, Mg, S, Fe, N и Р. Это мнение держалось в науке более 50 лет, но было установлено, что многие другие элементы играют важную роль в жизни растений. Было установлено, что для нормального роста и развития растений необходимы в ничтожно малых количествах Mg, Zn, Cu, Al, I, Md и др.

Получаемые растениями из почвы вещества по химической природе можно разделить на две группы: металлоиды и металлы.

Металлоиды поступают в растения в виде анионов соответствующих солей. Они необходимы для образования органических веществ. Металлы поступают в растения в виде катионов. Они находятся в клетках в свободном состоянии или слабосвязанном и служат регуляторами жизненных процессов. Например, магний входит в состав хлорофилла, железо и медь- ферментов и т, д.

МЕТАЛЛОИДЫ

Азот. Поступает в растение в виде анионов NO3 и NO2, так и виде катиона NН4. Его значение в жизни растений очень велико.

Фосфор воспринимается растениями в виде анионов солей фосфорной кислоты РО4 .В белковые молекулы он входит в той же окисленной форме. В растениях образуются сложные эфиры фосфорной кислоты и фосфатиды которые являются необходимой составляющей цитоплазмы как и белки. Фосфор стоит в центре всего энергетического обмена клетки. Витамины и некоторые ферменты проявляют свое действие лишь в соединении с фосфорной кислотой.

При разложении растительных остатков фосфорная кислота высвобождается в виде неорганических солей и может снова использоваться растениями.

Сера усваивается лишь в виде аниона серной кислоты SO4, источником ее служат растворимые соли. Используется для синтеза белка за счет продуктов фотосинтеза- углеводов, входит в состав горчичных и чесночных масел, участвует в дыхании и росте.

При перегнивании растительных остатков сера отщепляется от белковой молекулы в виде сероводорода, который не усваивается растениями и очень ядовит для корней. В пригодную форму он переводится серобактериями, окисляющими сероводород и серную кислоту.

Калий содержится в клетках меристемы и молодых органах. Много калия в корнеплодах, клубнях, крахмалистых семенах. Калий обладает большой подвижностью. Из старых, отмирающих органов передвигается в более молодые жизнедеятельные части растения(реутилизация). Калийные удобрения почти всегда оказывают благоприятное воздействие на урожайность сельскохозяйственных культур.

Натрий присутствует в золе растений часто в больших количествах, однако особого значения для жизнедеятельности не имеет и может быть исключен из питательного раствора. Только голофиты- растения, свойственные засоленным почвам, лучше растут в присутствии солей натрия. Из культурных растений к этому типу относятся сахарная свекла, дикий предок которой произрастает на засоленных почвах Средиземного моря.

Магний содержится преимущественно в молодых органах и семенах (до 10-15% золы). Физиологическое действие его близко к действию калия. Магний входит в состав некоторых металлоорганических соединений, в частности хлорофилла, он может активизировать действие некоторых ферментов. Влияние магния зависит от состава почвы. Резко отзываются на внесение магнезиальных удобрений растения, растущие на легких песчаных и супесчаных почвах.

Кальций необходим для роста молодых тканей. Он входит в состав цитоплазматических структур и ядер. Соединения кальция с пектиновыми веществами составляют основу срединных пластинок, склеивающих стенки клеток друг с другом. Многие ферменты активны лишь в присутствии ионов кальция. Он способствует увеличению вязкости цитоплазмы и влияет на поступление веществ в клетку. Одна из важных функций кальция – нейтрализация щавелевой кислоты, образующейся как побочный продукт обмена веществ. При отсутствии кальция наблюдается резкое угнетение корневой системы, Особенно много кальция в старых органах.

МИКРОЭЛЕМЕНТЫ

Микроэлементы необходимы растениям в ничтожно малых количествах и в больших дозах становятся ядовитыми.

Железо участвует в образовании хлорофилла как катализатор. Оно входит в состав окисленных ферментов, играет чрезвычайную роль в процессе дыхания. Возможно железо участвует в процессе фотосинтеза и окислительно-востановительных процессах в клетке как переносчик электронов.

Цинк входит в состав некоторых ферментов. При отсутствии цинка наблюдается угнетение роста молодых проростков, заболевание цитрусовых и тунга.

Марганец активизирует работу многих ферментов, играет большую роль в восстановлении нитратов в растении, влияет на окислительно-востановительные процессы превращения железа. Для нормального роста растениям необходимо ничтожно малое количества марганца, поэтому внесение марганцевых удобрений не всегда дает положительный результат. Отзывчивы на такие удобрения сахарная свекла, хлопчатник, табак и другие культуры.

Бор при его недостатке у растений отмирают точки роста., нарушается расположение элементов ксилемы и флоэмы и полная потеря ими проводимости. Бор благоприятно влияет на цветение и плодоношение. Борные удобрения необходимы на известковый почвах. Очень отзывчивы на эти удобрения сахарная свекла, бобовые травы. При повышенных концентрациях он оказывает угнетающее действие на растения.

Медь оказывает влияние на окислительно-востановительную систему, входит в состав ряда ферментных систем.

При недостатке того или иного элемента у растений наблюдаются определенные симптомы повреждений, по которым можно определить, какого элемента не хватает. Так, хлороз листьев показывает на нехватку железа, отмирание корней- недостаток кальция, отмирание точек роста на недостаток бора. Однако такая диагностика улавливает далеко зашедшую форму голодания, которую внесением удобрений уже не исправить.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИЯХ.

ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ. ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ ВЫСОКИХ И НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР

ДВА ТОКА ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИИ

Существование организма растения как единого целого, физиологи­ческая взаимосвязь отдельных органов, расположенных в неодинаковых физических средах и выполняющих различные функции, возможны лишь при условии передвижения минеральных и органиче­ских веществ.

Факт передвижения веществ в растении по двум на­правлениям был установлен еще в 1679 г. Мальпиги путем кольцевания. Если удалить со стебля участок коры в виде кольца, то листья на нем остаются живы­ми и не обнаруживают никаких признаков завядания, а плоды бывают даже больше, чем на не окольцованных ветвях. Это показывает, что передвижение воды и минеральных веществ из почвы осуществляется по древесине (ксилеме). Этот ток веществ был назван вос­ходящим. У верхнего же края кольцевого выреза про­исходит застой питательных веществ и разрастание тканей коры в виде наплыва. Если наплыв не восстановит удаленную часть коры, то корни отми­рают от истощения и все растение погибает. Значит, пластические вещества из листьев в корень передвига­ются по коре (в основном по флоэме). Этот ток ве­ществ был назван нисходящим.

Очень долго в науке держалось мнение, что по фло­эме передвигаются только органические вещества, а по ксилеме - только вода и минеральные вещества. Одна­ко исследования последних лет с применением метода меченых атомов показали, что по флоэме могут пере­двигаться не только органические, но и минеральные вещества. В основном это калий, фосфор, частично кальций. Причем эта миграция может осуществляться в любом направлении. После того как было доказано, что в корне тоже синтезируются органические вещества, стало ясно, что и по ксилеме вверх передвигаются не только минеральные, но и органические вещест­ва. Кроме того, установлено, что минеральные и органические вещества из корня могут подниматься вверх по флоэме.

Законы, управляющие передвижением органических веществ, до сих пор изучены мало. Исследования показали, что скорость передвижения органических веществ во много раз больше скорости диффузии, что про­водящие пучки отличаются очень интенсивным дыханием и что клетки флоэмы способны не только проводить органические вещества, но и под­вергать их различным превращениям. Это позволило сделать предполо­жение, что органические соединения перемещаются по флоэме не вслед­ствие пассивного перетекания растворов или диффузии, а в результате каких-то обменных реакций, непрерывно происходящих в ситовидных трубках между цитоплазмой и передвигающимися молекулами.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ В РАСТЕНИИ

Путь, который проходит вода в растении, делится на две части: 1) по живым клеткам от корневого волоска до сосудов центрального цилиндра корня и от сосудов листа до клеток мезофилла, испаряющих воду в меж­клетники; 2) по мертвым клеткам проводящей системы - сосудам и трахеидам.

Путь воды по живым клеткам исчисляется миллиметрами, однако он представляет большие трудности, так как при переходе от одной клетки к другой вода встречает значительное сопротивление, поэтому этим спо­собом вода не может передаваться на большие расстояния. Большую часть пути вода проходит по мертвым, пустым, вытянутым в длину клет­кам - трахеидам или же по полым трубкам - сосудам.

Поглощение воды и ее перемещение вверх осуществляется в результа­те совместного действия следующих факторов: корневого давления (ниж­ний концевой двигатель), транспирации (верхний концевой двигатель), сил сцепления молекул воды.

Жидкость, вытекающая при плаче растений, назы­вается пасокой. Химический состав ее непостоянен. Весной, когда про­исходит гидролиз запасных углеводов, она богата сахарами, органиче­скими кислотами и содержит мало минеральных веществ. Выделение капельно-жидкой воды может происходить и через листья, через особые водяные устьица - гидатоды Это явление получило на­звание гуттации. Гуттация происходит в умеренно теплой и влажной, насыщенной водяными парами атмосфере, когда возникает диспропор­ция между поступлением воды и ее испарением. Наиболее часто она встречается у растений тропической и субтропической зон и иногда про­исходит с такой силой, что создает впечатление дождя. Из растений уме­ренной зоны активно гуттируют ива, картофель, гречиха и др. Плач ра­стений и гуттация не являются только осмотическими процессами, так как они прекращаются при действии на корни веществами, ингибирующими дыхание. Прежде чем попасть в сосуд корня, вода, поглощенная корневым во­лоском, должна проделать путь по живым клеткам коровой паренхимы. Согласно Д. А. Сабинину, такой односторонний ток воды возможен только при различии в обмене веществ в разных частях клет­ки, при котором на одном полюсе клетки образуется больше тургорогенных веществ, чем на другом, а следовательно, возникают большее осмо­тическое давление и большая сосущая сила. Поступление воды из клеток в сосуды происходит вследствие того, что раствор, находящийся в сосудах, обладает большей сосущей силой, чем близлежащие клетки. Со­суды - это мертвые клетки без цитоплазмы и их сосущая сила равна всей величине осмотического давления раствора (S = P), в то время как в живых клетках существует еще тургорное давление и S = P-Т. Вода, находящаяся в сосудах и трахеидах, имеет вид тонких нитей, которые своими нижними концами упираются в паренхимные клетки корня, а верхними - как бы подвешены к испаряющим клеткам листа. Для того чтобы вода передвигалась вверх, необходимо, чтобы испаряющие клетки обладали достаточной сосущей силой, которая тем больше, чем сильнее испарение. В клетках листьев древесных растений она достигает 10- 15 атм.

Однако, как показал русский ученый Е. Ф. Вотчал, поднятие воды на большую высоту по сосудам возможно лишь при условии существования непрерывных водных нитей, которое обеспечивается силами сцепления молекул воды между собой и со стенками сосудов. Сила сцепления до­стигает 300-350 атм.

ТРАНСПИРАЦИЯ

Испарение воды растением не только чисто физический, но и физио­логический процесс, так как на него большое влияние оказывают анато­мические и физиологические особенности растения. Этот процесс назван тринспирацией.

Испарение воды в листе происходит с поверхности клеток мезофилла, По вычислениям Тэррела, эта поверхность у растений умеренно влаж­ных местообитаний в 12-19 раз превышает наружную поверхность листьев, а у растений засушливых местообитаний - в 17-30 раз. Паро­образная вода попадает в межклетники и через устьичные щели диффун­дирует наружу. Такая транспирация называется устьичной. Площадь устьичных щелей составляет около 1 % общей площади листа. Однако, как уже отмечалось в отношении диффузии газа при фотосинтезе, диффу­зия пара через устьица идет с той же скоростью, с какой она шла бы при отсутствии эпидермы. Одна из важнейших особенностей устьичного ап­парата - способность открывать и закрывать устьичные отверстия. Стенка замыкающих клеток имеет неодинаковую толщину: часть стенки, примыкающая к щели, значительно утолщена, в то время как остальная часть стенки остается тонкой. Это приводит к тому, что при насасывании воды тонкая наружная часть стенки растягивается значи­тельно больше, чем толстая, кривизна клеток увеличивается, и щель рас­крывается. При уменьшении объема замыкающей клетки тонкая стенка распрямляется, и щель закрывается. В основе процесса, обусловливаю­щего изменение тургора в замыкающих клетках, лежит превращение крахмала в сахар и обратно, которое вызывается изменением хода фер­ментативных реакций. Большое влияние на открывание устьиц

Рис. 143. Изменение транспирации в зависимости от изменения основных метеорологи­ческих показателей в течение дня:

/ - обшая солнечная радиация, 2 - дефицит насыщения, 3 - температура, 4 - интенсивность

транспирации

оказывает свет. На свету устьица закрываются лишь с большим трудом. Это фото­активное открывание устьиц носит приспособительный характер: через устьица проникает в лист углекислый газ и для процесса фотосинтеза необходимо, чтобы устьица были открыты в светлые часы суток. Поль­зуясь различными методами, можно проследить за ходом устьичных дви­жений в течение суток. В ясную не очень жаркую и сухую погоду у боль­шинства растений устьичные щели открываются на рассвете, наиболее широко они раскрыты в утренние часы, к полудню они начинают сужать­ся и закрываются несколько раньше захода солнца. В сухую и жаркую погоду устьичные щели к полудню закрываются полностью, а к вечеру опять открываются. У разных растений устьица ведут себя неодинаково. Так, у картофеля, капусты и некоторых других растений устьица обычно открыты круглые сутки, у хлебных злаков устьица на ночь закрываются. Большинство растений в этом отношении занимает промежуточное поло­жение. Движение устьичного аппарата в зависимости от внешних усло­вий весьма сложны и не всегда поддаются учету.

Наряду с устьицами в испарении воды участвует и вся поверхность листьев, несмотря на то, что она покрыта кутикулой. Эта форма транспи­рации называется кутикулярной. У взрослых листьев кутикулярная транспирация в 10-20 раз слабее, чем устьичная.

Транспирация имеет следующее значение: 1) создает непрерывный ток воды, 2) облегчает передвижение минеральных веществ от корня к листьям, 3) защищает листья от перегрева.

Количество воды, которое растение пропускает через себя, огромно. Одно растение подсолнечника или кукурузы за вегетационный период испаряет более 200 кг воды.

Транспирация зависит от метеорологических условий: температуры воздуха, света, ветра, дефицита насыщения воздуха парами воды, а так­же от количества воды в растении. В результате получаются те сложные кривые, которые характеризуют суточный ход этого процесса в природе (рис. 143). Опыты показали, что для нормального развития растения не нужда­ются в том огромном количестве воды, которое они теряют в естествен­ных условиях и что транспирация очень часто может быть сокращена с пользой для них. Так, наиболее пышное развитие растений наблюдается во влажном тропическом климате, где влажность почвы и воздуха очень высоки. В оранжереях растения растут лучше, если поддерживать влаж­ность на возможно более высоком уровне. Даже в полевой культуре применяют освежительные поливы дождеванием в целях повышения влажности воздуха и снижения транспирации.

ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЙ

Растения, живущие на суше, должны поддерживать цитоплазму кле­ток в достаточно насыщенном водой состоянии. Поэтому они имеют ряд особенностей в своем строении, которые, с одной стороны, обеспечивают снижение количества теряемой воды (кутикула, покрывающая все над­земные части, восковой налет, волоски и т. д.), а с другой - быструю по­дачу воды из почвы к листьям (мощная корневая система, хорошо раз­витая проводящая система и т. д.). В то же время, чтобы успешно шел процесс фотосинтеза, необходим тесный контакт хлорофиллоносных кле­ток с окружающей атмосферой. Это приводит к непрерывному испаре­нию воды клетками, которое усиливается нагреванием листа вследствие поглощения хлорофиллом солнечной энергии, также необходимой для фотосинтеза. Это глубокое внутреннее противоречие между углеродным питанием и водным режимом К. А. Тимирязев назвал «необходимым злом», так как в условиях засухи оно может привести к гибели растения. Это противоречие кладет глубокий отпечаток на строение растений и на всю их жизнедеятельность.

Одно из важнейших условий нормального функционирования высших наземных растений - сведение водного баланса, т. е. соотношения меж­ду приходом и расходом воды, без длительного и глубокого дефицита. В умеренно влажные и не слишком жаркие дни это условие выдержива­ется. Но в ясные летние дни к полудню транспирация настолько увели­чивается, что возникает водный дефицит, который при достаточной влажности почвы достигает 5-10%, а при недостатке влаги в почве воз­растает до 25% и более. Это вполне нормальное явление. Дальнейшему увеличению водного дефицита препятствует способность растений под влиянием потери воды регулировать свою транспирацию в довольно ши­роких пределах.

Однако эта регуляция имеет свои границы и при значительном воз­растании транспирации и иссушении почвы наступает резкое нарушение водного баланса, которое внешне выражается в завядании. При этом клетки теряют тургор, листья, и молодые побеги повисают вниз. Завядаиие еще не означает утрату растением жизнедеятельности. Если растение своевременно снабдить водой, то тургор восстанавливается. Различают два типа завядания растений: временное и длительное. Первое наблюда­ется при сильном возрастании транспирации, когда поступающая из почвы вода не успевает покрывать ее трату. При этом листья, больше всего расходующие воду, теряют тургор и вянут, а остальные органы растения содержат еще достаточное количество воды. При ослаблении транспирации, например к вечеру, водный дефицит исчезает и растение оправляется без добавочного увлажнения почвы. Большого вреда расте­ниям временное завядание не приносит, но все же снижает урожай, так как приостанавливает фотосинтез и рост. Длительное завядание наблю­дается, когда почва не содержит достаточного количества доступной для растений воды. При этом водный дефицит за ночь не исчезает, и к утру: растения оказываются не вполне насыщенными водой и не в состоянии нормально функционировать. В этих условиях тургор постепенно падает во всех органах растения, вплоть до корневых волосков, так как завяд­шие листья, обладая большой сосущей силой, оттягивают от них воду. Корневые волоски отмирают, поэтому даже при обильном поливе расте­ния восстанавливают прежнюю скорость водоснабжения только через несколько дней, когда образуются новые корневые волоски. Исследова­ния Н. А. Максимова, Н. М. Сисакяна и других показали, что завядание вызывает глубокое влияние на состояние биоколлоидов клетки, которое ведет к нарушению обмена веществ. Процессы гидролиза усиливаются, синтетические процессы задерживаются. Это отражается на всех физио­логических функциях растения - фотосинтезе, дыхании, передвижении веществ, росте и т. д. Урожай падает, зерно получается щуплым. Дли­тельное завядание вызывает необратимые изменения, и клетки в конце концов отмирают даже при возобновлении водоснабжения. В то же вре­мя завядание - весьма действенный способ задержать транспирацию в наиболее опасные для растения периоды. В завядшем состоянии потеря воды растением в 5-10 раз меньше, чем в благоприятном периоде.

У разных растений завядание наступает при потере неодинакового количества воды. Так, подсолнечник и картофель не завядают при потере 25-30% воды, а другие растения, особенно теневые, завядают уже при потере 2-3% воды. Соотношение между добыванием и расходом воды зависит от многих факторов. Это обусловливает чрезвычайное разнообра­зие типов наземных растений по отношению к водному режиму.

ДЕЙСТВИЕ НА РАСТЕНИЯ НЕДОСТАТКА ВЛАГИ

И ВЫСОКИХ ТЕМПЕРАТУР.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ И ЖАРОСТОЙКОСТЬ

Засуха - это резкое проявление недостатка влаги, приводящее к на­рушению водного режима растений. Засуха бывает атмосферная и поч­венная. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и малой относительной влажностью воздуха (10-20%). Она приводит к завяданию растений. Сопровождающая атмосферную засуху высокая тем­пература воздуха вызывает сильный нагрев растений. Большие повреж­дения растениям наносят суховеи - очень сухие горячие ветры. При этом высыхает и отмирает значительная часть листьев. При атмосферной засухе корневая система остается неповрежденной. При большой про­должительности атмосферная засуха вызывает иссушение почвы - поч­венную засуху. Она более опасна для растения, так как приводит к дли­тельному завяданию. Уже отмечалось, что завядание растений нарушает обмен веществ и значительно снижает урожайность.

Разные части растений реагируют на засуху неодинаково. Так, умень­шение содержания воды в листьях приводит к повышению их сосущей силы, и они начинают отсасывать воду от конусов нарастания стебля, бутонов и завязавшихся плодов. Это вызывает гибель цветков или их стерильность, образование щуплого зерна - захват. Верхние листья дольше сохраняют свою жизнедеятельность при засухе, чем нижние, так как оттягивают от них воду. Эта особенность верхних листьев объясня­ется тем, что они находятся в условиях несколько затрудненного водо­с