ДВИЖЕНИЕ НА ВЕЩЕСТВА
ПО РАСТЕНИЕ
1. Въведение. Организация на системата
транспорт в растенията.
2. Движение на минерални елементи
хранене на растенията.
3. Транспорт на органични вещества.

I. Ролята на изследването на транспорта на вещества:
теоретична стойност като един от
проблеми на физиологията
практическа стойност
взаимовръзка на отделните органи в
единна физиологична система
Донор-акцепторни връзки между органите:
органи, доставящи хранителни вещества
донори
Консумиращите органи са акцептори.
Назовете донорите
минерално хранене
вещества и органични
вещества.

Марчело Малпиги
1628-1694
Малпиги опит с оттеглянето
пръстеновидно парче кора
стъбло (A). подуване на тъканта над
пръстен (B)
Голяма роля в откриването на начините на движение
отделни хранителни вещества игра прием
опръстеняване на растенията.
Тази техника е приложена в края на 17 век. (1679)
италиански изследовател М. Малпиги,
който предложи, че
почвите им отиват до корените, след това заедно
дърво в листа и стъбла ( суров сок), и тогава
обработка - в обратна посока по кората.

Организация на транспортната система

Вътреклетъчни
Средно: в рамките на един орган, според
неспецифични тъкани, накратко
разстояния.
Далеч: между различни органи, според
специализирани тъкани. Транспортиране от
ксилема и флоема.

II. Движението на минералните хранителни вещества в цялото растение

Назовете акцепторите на минерали
Как се осъществява вътреклетъчният транспорт?
Назовете транзитните системи
На каква тъкан е далече
минерален транспорт

Цикъл на минерали в растението. Рециклиране

За растителен организъмХарактеристика
икономичност при използването на хранителни вещества
вещества, което се изразява в способността за
рециклиране (повторна употреба)
основните елементи на минералното хранене.
Многократна употреба
повечето елементи на минералното хранене, в
включително P, N, K, Mg и др.
Елементи, които са практически
повторно оползотворен - Ca и B, което е свързано с малка
подвижност и лоша разтворимост
съединения, които ги съдържат
елементи.
рециклиране

Има два градиента на разпределение на минералните вещества в растението:
елементи, които се използват повторно се характеризират с
базипетален градиент на разпределение, т.е. колкото по-високо е разположен листът и
колкото по-млад е, толкова повече азот, фосфор, калий съдържа.
за елементи, които не могат да се рециклират (калций,
бор), характерен е акропетален градиент на разпределение. По-старите
орган, толкова по-голямо е съдържанието на тези елементи в него.
Практическото значение на изследването на разпределението на хранителните вещества в
растителни органи:
- по отношение на елементи, които подлежат на повторна употреба,
признаци на глад ще се появят преди всичко при по-възрастните
листа,
- по отношение на елементи, които не подлежат на рециклиране, знаци
дефицитите се проявяват предимно при младите листа.
Следователно градиентът на страданието на растенията е насочен в обратна посока.
страна на градиента на разпределение.

III. ТРАНСПОРТ НА ОРГАНИЧНИ ВЕЩЕСТВА

1.
2.
3.
4.
Разпределение на асимилатите в растението.
Начини на движение на асимилатите.
транспортен механизъм.
Транспортна регулация.

1. Разпределение на асимилатите в растението

Движение на асимилати
се подчинява на модела донор-акцептор
фотосинтетични тъкани
Места на консумация
(центрове на растеж:
меристеми,
листа и др.)
места за съхранение
(плодове, семена,
съхранение
паренхим и др.)
Дарители (източници)
асимилира фотосинтезиращо
тъкани за съхранение
(органи).
Приематели (потребители)
органи (тъкани)
способен
самостоятелно
задоволяват техните
хранителни нужди.
Неравномерно
разпределение
асимилира

Движението по флоемата няма определено
посоката, за разлика от ксилема, зависи
за местоположението на донора и акцептора.

2. Начини на движение на асимилатите

2.1. вътреклетъчен транспорт

Това е транспортирането на асимилати от хлоропластите до цитоплазмата.
Нишесте → глюкоза → фруктозен дифосфат → триози.
Триозите се освобождават от хлоропластите с помощта на транспортни протеини с
разход на енергия.
В цитоплазмата триозите се използват за дишане, синтез на хексози,
захароза, нишесте. Това ви позволява да намалите концентрацията
триозни фосфати в цитоплазмата, което допринася за притока им покрай
градиент на концентрация.
Получената захароза не се натрупва в цитоплазмата, а
изнесени или временно натрупани във вакуоли,
формиране на резервен пул

2.2. Междуклетъчен паренхимен транспорт

Близкият транспорт може да се извърши по два начина - по плазмодесми
(симпласт) или апопласт.
Скоростта на движение на асимилатите в паренхимните тъкани е 10-60 cm/h

От апопласт и симпласт асимилати
въведете придружаващите
(предаващи) клетки (медиатори
между клетките на листния паренхим
и ситови тръби)
Те имат многобройни израстъци
клетъчни стени. Благодарение на израстъци
повърхността на плазмената мембрана се увеличава.
В същото време се увеличава
капацитет свободно пространствои
създава благоприятни условияза
абсорбция на веществото

Доказателство за транспорт на флоема

2.3. Транспорт на флоема
Доказателство за транспорт на флоема
1) Звънене, 1679г
итал. Марчело
Малпиги.
2) Използване
радиоактивен
14CO2 етикети.
3) Метод на получаване
флоем сок с
смукачи
насекоми.
Тази техника е получила
име aphidnaya (от лат.
листни въшки - Aphidoidea)
Изпъква медена роса – подложка

Структура на флоема

За разлика от ксилема, флоемата е
е съвкупност от живи клетки.
Флоемата се състои от няколко вида клетки,
специализирана в метаболитни и
структурно:
транспортна функция на ситовите тръби (ситовите клетки).
сателитни клетки – енергийна роля
трансферни клетки.

Характеристики на ситовите тръби

протопласти с ограничени
метаболитна активност;
междуклетъчна контактна система
през ситовите полета на съвместното предприятие;
вертикални редове от удължени
цилиндрични клетки с тънки
клетъчни мембрани.
клетките (сегментите) са отделени една от друга
други ситови плочи,
наситени с многобройни
пори, през които преминават
цитоплазмени нишки.

С развитието на структурата на ST
претърпява промени:
ядрото се разпада;
намален по размер и
броят на пластидите и
митохондрии;
тонопластът изчезва на място
вакуолите образуват кухина
EPR е гладка, под формата на купчини.
цитоплазмата се намира в
стенен слой.
плазмалемата се запазва в зрели
клетки
В порите на ситовите плочи се отлага
калоза въглехидрат и флоемен протеин (P-протеин)

придружаващи клетки

Прикрепен към всяка клетка
ситова тръба.
Богат на цитоплазма
Голямо ядро ​​и нуклеол
Множество митохондрии и
рибозоми
Имайте високо
метаболитна активност,
захранващи ситови тръби
АТФ.
Съпътстващи и ситови клетки
тръбите са свързани
плазмодесми.

Състав на флоемния ексудат

Състав от бял лупен Xylem & Phloem Sap
Ксилем сок (мг
л-1)
Phloem Sap (мг
л-1)
Захароза
*
154,000
аминокиселини
700
13,000
калий
90
1,540
натрий
60
120
магнезий
27
85
калций
17
21
желязо
1.8
9.8
манган
0.6
1.4
Цинк
0.4
5.8
медни
т
0.4
нитрат
10
*
рН
6.3
7.9
Вещество
Концентрацията на флоемния сок варира
варира от 8 до 20%. 90% или повече
флоемният сок се състои главно от въглехидрати
от дизахаридната захароза (C12H22011).
При някои видове, заедно със захароза
Транспортна форма на въглехидратите са:
олигозахар (рафиноза, вербаскоза, стахиоза)
– Бреза, Малвацеи, Бряст, Тиква
някои алкохоли (манитол - маслини,
сорбитол - розоцветен, дулцит Euonymous). Монозахариди (глюкоза и
фруктоза) съставляват малка част
преместване на въглехидрати.
Азотните вещества се транспортират през
флоема под формата на аминокиселини и амиди. В
флоемният сок е с ниско молекулно тегло
протеини, органични киселини, фитохормони,
витамини, неорганични йони.
Отличителна черта
флоемният сок е
слабо алкална реакция (рН = 8.08.5), висока концентрация на АТФ
и К+ йони.

Характеристики на движението по флоемата

Висока скорост - 50-100 см / ч (съгл
simplast 6 см/час).
Много материал за носене.
По време на вегетационния период надолу по ствола
може да премине 250 кг захар.
Трансфер до дълги разстояния- до 100м.
Относителната маса на флоемата не е голяма.
Ситовите тръби са много тънки - диаметър 30
микрона (дебелина на косъма - 60-71 микрона).

Влияние на условията на околната среда

Транспортирането на вещества през флоемата зависи от:
от температура. Оптималната температура е 20 и 30 0С.
условия на минерално хранене (бор, фосфор, калий
ускоряват движението на захароза).
вода
връзка с метаболизма: инхибира се в присъствието на всички
метаболитни инхибитори (натриев азид, йодоацетат,
динитрофенол и др.) и се ускорява от добавянето на АТФ.

Механизмът на транспортиране на флоема

Хипотеза за "масов ток"
Изложено през 1930 г. от Е. Мунк.
Асимилатите се транспортират от
източник (А) до мястото
градиент на потребление (B).
тургор налягане,
в резултат
осмоза.
Между B и A се създава
осмотичен градиент, който
в ST се превръща в градиент
хидростатично налягане. AT
в резултат на това във флоемата възниква
течен ток потискане от
листа до корена.

Хипотеза за електроосмотичен поток

Номиниран през 1979 г. от Д. Спанер
На всяка ситова плоча има
електрически потенциал, свързан с
циркулация на К+ йони.
K + е активен (с разход на енергия от АТФ)
абсорбира се над ситото
преграда и прониква през нея в
долен сегмент.
От другата страна на преградата, K+ йони
пасивно влизат в ескорта
клетка. Активен прием на К+ с
едната страна на ситовидната тръба
гарантира, че
асимилационният поток обогатява
ситова тръба от АТФ.
Среща се на всяко сито
плоча електрически потенциал и
е движещата сила на потока
захароза чрез флоема.

Разтоварване на флоема

Помпата H+ работи в акцепторната плазмалема. H+ се изпомпват (апопласт
подкиселено), което допринася за връщането на К + и захароза. Възниква ΔрН, което води до
до приема на Н+ в симпорта със захароза (Н+ по градиента, захароза срещу).
Акцептор
Безплатно
пространство
H+-помпа
Съкилийник
H+
H+
захароза
K+
захароза

Непрекъснатата циркулация на вътрешната водна среда е основен атрибут на живота

Структурни и функционални връзки между възходящи
и
низходящо
вода
потоци
предоставят
функциониране на единна хидродинамична система в
растения.
Сходство с отваряне кръвоносна системаживотни

Движението, описано по-горе минерални соли през коренав ксилема представлява началния етап на тяхното преместване в цялото растение като цяло. Веднъж попаднали в ксилема, солите се пренасят по-нататък до всички органи чрез механизма на обемния поток, който се осигурява от транспирация (транспирационен ток). Това движение може да се демонстрира чрез експериментиране с пръстен на растенията. В този случай отстраняването на тъкани, разположени по-близо до повърхността на ствола, т.е. флоема и т.н., няма да наруши доставката на йони към горните части на растението. Анализът на ксилемния сок показва също, че значителна част от азота се транспортира през съдовете под формата на аминокиселини и други близки до тях органични съединения, въпреки че част от него се движи нагоре като част от неорганични нитратни и амониеви йони. Следователно, вече в корените, част от минералния азот се превръща в азот-съдържаща органична материя. По подобен начин малки количества фосфор и сяра се транспортират под формата на органични съединения.

Следователно, въпреки че традиционно ксилема и флоемасе разглеждат като две тъкани, провеждащи съответно минерални и органични вещества, тези разлики не са съвсем ясни.

Основни потребители минерални елементи, т.е. „техните дестинации“, са растящи части на растение, по-специално апикални и странични меристеми, млади листа, развиващи се цветове и плодове и тъкани за съхранение.

Транслокация на органични вещества по флоемата

Фотосинтезане се среща във всички части на растението. Тези, които са отдалечени от фотосинтетичните структури, като корените, се нуждаят от специална транспортна система за доставка на асимилати. При съдовите растения органичните продукти се пренасят от главните органи на фотосинтезата - листата - към всички останали части на растението по флоемата. Фигурата показва обща схемавръзки между автотрофни клетки, които образуват органични хранителни вещества и клетки, които получават тези вещества. Както се вижда от тази фигура, органичната материя в растенията може да се движи по издънките както нагоре, така и надолу. Това отличава флоемата от ксилемата, която се транспортира само нагоре. Трябва също да се отбележи, че органите за съхранение в различно времемогат да функционират или като източници на асимилати, или като техни потребители.

Обикновено около 90% от всички флоемахранително вещество е дизахаридът глюкоза. Това е относително инертен и силно разтворим въглехидрат, който не играе почти никаква роля в метаболизма и следователно служи като идеална транспортна форма, тъй като е малко вероятно да бъде консумиран в процеса на трансфер. Основната цел на захарозата е да се превърне обратно в по-активни монозахариди - глюкоза и фруктоза. Високата му разтворимост му позволява да достигне много високи концентрации във флоемния сок, например в захарната тръстика е до 25% (w/v).

Флоемапренася в различни форми и някои елементи от минералното хранене, като азот и сяра в състава на аминокиселини, фосфор под формата на неорганичен фосфат и фосфорилирани захари, калий под формата на йони. Може да съдържа малки количества витамини, растителни хормони (като ауксини и гиберелини), вируси и други съставки.

ясно демонстрира циркулация на въглеродав растение е възможно, ако листата се оставят да абсорбират въглероден диоксид, белязан с радиоактивен изотоп | 4C. Радиоактивният въглероден диоксид ще бъде фиксиран по време на фотосинтезата, а 14C ще бъде в органични съединения, включително захароза. След това движението на изотопа през растението може да бъде проследено с помощта на известни методи, като авторадиография, броене на импулси на повърхността на растението с брояч на Гайгер или извличане на този изотоп от неговите части. В крайна сметка и флоема, и ксилема ще участват пряко в циркулацията на въглерода. Например, достигайки корените в състава на захарозата, въглеродът може да се използва там за синтеза на аминокиселини от нитрати и въглехидрати, а след това синтезираните аминокиселини, съдържащи белязан въглерод, могат да бъдат транспортирани нагоре по стъблото в ксилемния сок.

„Три основни въпроса представляват проблема за движението на веществата. Това е преди всичко въпрос за тъканите, през които се осъществява движението на веществата, въпросът за посоките на движение... и третият въпрос е за механизма на движение.

Д. А. Сабинин

Среден транспорт -това е движението на йони, метаболити и вода между клетките и тъканите (за разлика от мембранния транспорт във всяка клетка). Транспорт на дълги разстояния -движението на веществата между органите в цялото растение.

Транспортирането на вещества в растението се осъществява през всякакви тъкани и чрез специализирани за тази цел проводими снопове. От своя страна движението на вода и разтворени вещества през всякакви тъкани може да се случи: а) по протежение на клетъчните стени, т.е. по апопласта, б) по протежение на цитоплазмата на клетките, свързани помежду си чрез плазмодесми, т.е. по протежение на симпласта, в) евентуално по протежение на ендоплазмения ретикулум с участието на плазмодесми. Движението на вода и вещества по проводящите снопове включва транспортиране по ксилема („възходящ ток“ - от корените към органите на леторастите) и по флоема („надолу поток“ - от листата до зоните на консумация на хранителни вещества или депозирането им на склад). Метаболитите също се транспортират по флоемата по време на мобилизирането на резервни вещества.

При многоклетъчните водорасли метаболитите се движат по протежение на симпласта. Изключение правят водораслите - големи кафяви водорасли, при които талусът се диференцира в тъкани, а в централната част на стъблото се образуват ситови тръби. Симпластичната и апопластична проводимост на водата и веществата по цялото растение е характерна и за повечето мъхове. Всички други висши земни растения имат съдови снопове, състоящи се от трахеиди и (или) ксилеми, ситови тръби и сателитни клетки на флоема, паренхим и други специализирани клетки. Проводящите снопове обединяват всички части на растителния организъм, осигурявайки движението на веществата на разстояния от десетки сантиметри до десетки метри (за дърветата). Транспортирането по клетъчните стени и цитоплазмата в съдовите растения се извършва на къси разстояния, измерени в милиметри, например радиален транспорт в корените и стъблата, движението на веществата в мезофила на листата.

Структурата на ксилема и механизмът на ксилемния транспорт на вода и минерали са описани в предишни глави (виж 5.4.4 и 6.11.2). Този раздел ще представи общи разпоредбии малко допълнителна информация.

Ксилемният сок е разтвор, състоящ се главно от неорганични вещества (Таблица 8.1). Въпреки това, в сока, изтичащ от ксилема на конопа, когато се отстрани горната част на стъблото, различни азотни съединения (аминокиселини, амиди, алкалоиди и др.), органични киселини, органофосфорни естери, съединения, съдържащи сяра, определено количество захари и многовалентни алкохоли, както и фитохормони. Ксилемният сок може да съдържа и по-сложни вещества, които идват тук от вакуолите и цитоплазмата на трахеалните елементи, които завършват своето развитие.


Таблица 8.1 Сравнителен състав (в mmol / l) на сока от флоема и ксилема в едногодишна лупина (съгласно J. S. Pate, 1975)

Клетките обменят различни вещества с околната среда в резултат на дифузия. Въпреки това, преносът на вещества чрез обикновена дифузия на дълги разстояния е неефективен; има нужда от специализирани транспортни системи. Такова прехвърляне от едно място на друго се извършва поради разликата в налягането в тези места. Всички транспортирани вещества се движат с еднаква скорост, за разлика от дифузията, при която всяко вещество се движи със собствена скорост в зависимост от градиента на концентрацията.

При животните могат да се разграничат четири основни типа транспорт: храносмилателната, дихателната, кръвоносната и лимфната система. Някои от тях бяха описани по-рано, ще преминем към други в следващите параграфи.

В съдовите растения движението на веществата се осъществява чрез две системи: ксилема (вода и минерални соли) и флоема (органични вещества). Движението на веществата по ксилемата е насочено от корените към надземните части на растението; Флоемата отдалечава хранителните вещества от листата.

Осмозата е един от най-важните механизми за транспортиране на вещества в растението. Осмозата е движението на молекули на разтворителя (като вода) от области с по-висока концентрация към области с по-ниска концентрация през полупропусклива мембрана. Този процес е подобен на нормалната дифузия, но е по-бърз. Числово се характеризира осмозата осмотичното налягане- налягането, което трябва да се приложи, за да се предотврати осмотичното навлизане на вода в разтвора.

При растенията ролята на такива полупропускливи мембрани играят плазмената мембрана и тонопластът (мембраната, заобикаляща вакуолата). Ако клетката влезе в контакт с хипертоничен разтвор (тоест разтвор, в който концентрацията на вода е по-малка, отколкото в самата клетка), тогава водата започва да изтича от клетката. Този процес се нарича плазмолиза. Клетката се свива. Плазмолизата е обратима: ако такава клетка се постави в хипотоничен разтвор (с по-високо водно съдържание), тогава водата ще започне да тече вътре и клетката отново ще набъбне. В този случай вътрешните части на клетката (протопласта) упражняват натиск върху клетъчната стена. В растителна клетка подуването се спира от твърда клетъчна стена. Животинските клетки нямат твърди стени, а плазмените мембрани са твърде деликатни; необходим е специален механизъм за регулиране на осмозата.

Още веднъж подчертаваме, че осмотичното налягане е по-скоро потенциална стойност, отколкото реална. То става само реално отделни случаи- например при измерването му. Трябва също да се помни, че водата се движи в посока от по-ниско осмотично налягане към по-високо.

Основната маса вода се абсорбира от младите зони на корените на растенията в областта на кореновите косми - тръбни израстъци на епидермиса. Благодарение на тях водопоглъщащата повърхност се увеличава значително. Водата навлиза в корена чрез осмоза и се придвижва нагоре до ксилема по апопласта (по протежение на клетъчните стени), симпласта (по протежение на цитоплазмата и плазмодесмите), а също и през вакуолите. Трябва да се отбележи, че в клетъчните стени има ленти, наречени колани Каспари. Те се състоят от водоустойчив суберин и предотвратяват движението на водата и разтворените в нея вещества. На тези места водата е принудена да преминава през плазмените мембрани на клетките; смята се, че по този начин растенията се предпазват от проникване на токсични вещества, патогенни гъби и др.

Втората важна сила, участваща в издигането на водата, е кореново налягане. Той е 1–2 атм (в изключителни случаи до 8 атм). Тази стойност, разбира се, не е достатъчна, за да осигури само движението на течността, но нейният принос в много растения е неоспорим.

Прониквайки през ксилема в листата, водата и минералите се разпределят чрез разклонена мрежа от съдови снопове през клетките. Движението по протежение на листните клетки се извършва, както в корена, по три начина: по апопласт, симпласт и вакуоли. За своите нужди растението използва по-малко от 1% от водата, която абсорбира, останалата част в крайна сметка се изпарява през восъчния слой по повърхността на листата и стъблата - кутикулата (около 10% вода) - и специалните пори - устицата (90 % вода). Тревистите растения губят около литър вода на ден, а при големите дървета тази цифра може да достигне стотици литри. Изпаряването на водата (транспирация) се осъществява благодарение на енергията на слънцето. Най-лесният начин да наблюдавате транспирацията е да покриете саксийното растение с капачка; капчици течност ще се събират върху вътрешната повърхност на капачката.

Много фактори влияят върху скоростта на изпаряване; както външни условия (светлина, температура, влажност, наличие на вятър, наличие на вода в почвата), така и структурни особености на листата (площ на листната повърхност, дебелина на кутикулата, брой на устиците). Редица външни фактори водят до намаляване на дифузията на вода от листата, други (например липса на светлина или силен вятър) причиняват затваряне на устицата (поради работата на специални защитни клетки). Растенията от сухите региони имат специални приспособления за намаляване на транспирацията: устие, потънали дълбоко в листата, гъсто опушване на власинки или люспи, дебел восъчен налеп, превръщане на листата в бодли или игли и други. Есенното падане на листата в умерените ширини също е предназначено да намали изпаряването на водата, когато настъпи студено време.

Някои минерали, след като са изпълнили своите полезна функция, може да се движи по-нагоре или надолу по флоемата. Това се случва например преди окапването на листата, когато натрупаните от листата полезни вещества се съхраняват, отлагайки се в други части на растението.

Многоклетъчните растения имат друга транспортна система, предназначена да разпределя продуктите на фотосинтезата - флоемата. За разлика от ксилема, органичната материя може да се транспортира нагоре и надолу по флоемата. 90% от транспортираните вещества са захароза, която практически не участва пряко в метаболизма на растението и затова е идеален въглехидрат за транспорт. Скоростта на движение на захарта обикновено е 20-100 cm / h; на ден няколко килограма захар (в суха маса) могат да преминат през ствола на голямо дърво.

Как толкова големи потоци хранителни вещества могат да текат в тънки флоемни ситови тръби (диаметърът им не надвишава 30 микрона) не е съвсем ясно. Очевидно веществата се разпределят по флоемата чрез масов ток, а не чрез дифузия. Възможните транспортни механизми са конвенционално налягане или електроосмоза.

Ако флоемата е повредена, ситовите тръби се запушват в резултат на отлагането на калоза върху ситовите плочи. Необратимото изтичане на хранителни вещества обикновено спира в рамките на минути след нараняване.

Транспортирането на асимилати – далечни и близки – винаги е свързано с разхода на енергия. Първоначално асимилатите (глюкоза) от местата на тяхното образуване преминават през симпласта към сателитни клетки и паренхимни клетки, заобикалящи ситовите тръби. В тези клетки глюкозата първо се превръща в захароза, която след това се "изпомпва" в ситовите епруветки в резултат на активен трансфер. Транспортирането на захари на дълги разстояния през ситови тръби е под формата на захароза. В местата на консумация на асимилати или отлагане на резервни вещества, асимилатите преминават от ситовите тръби и достигат до определена дестинация по симпластичния път, също под формата на глюкоза.

Растящите органи и тъкани - листа, меристеми - активно привличат асимилати от местата си за съхранение, както и от листа, които са приключили растежа си.

Основният път за транспорт на йони на далечни разстояния е транспирационният ток през ксилема. За транспорт на къси разстояния, симпластът и апопластът се използват основно. Основната филтрираща бариера по пътя на йоните в корена е ендодермата с нейните каспарови ленти. Чрез ендодермата йоните проникват през пасажните клетки чрез активен транспорт. Преходът на йони в съдовете може да бъде пасивен или активен. В оста на издънката - стъблото - йони се извличат активно от съдовете и се транспортират в хоризонтална посока, главно по протежение на медуларните лъчи. В листата йоните преминават пасивно от краищата на съдовете заедно с транспирационния ток и могат да се натрупват в големи количества през вегетационния период. Част от натрупаните йони (Ca и Mg) се отстраняват заедно с есенното падане на листата, другата част се отстранява от листата до този момент.

Основният двигател на транспирационния ток е